奇異酵母(學名:Saccharomyces paradoxus)是子囊菌門酵母屬的一種真菌,最早於1914年自俄羅斯的落葉樹樣本中發現,一度被視為釀酒酵母的變型或異名,後因分子證據而被確定為酵母屬中的獨立物種。本種酵母菌可分為數個演化支,分別分布於歐洲、北美洲、東亞等地,且彼此間已產生一定程度的生殖隔離,可能正在進行種化。
奇異酵母為未經人類馴化與人擇選汰的野生酵母菌,一般僅見於溫帶地區野外落葉樹的樣本中,不見於人為發酵的酒或食物中;本種為與模式生物釀酒酵母關係最近的物種。同年马丁努斯·威廉·拜耶林克也在荷蘭的橡樹樣本發現相似的酵母菌,將其發表為接合酵母屬的新種Zygosaccharomyces tetraspora。後續學者多將這兩個物種視為釀酒酵母的變型或異名。1989年,這兩個物種基於分子證據被視為同種,並自釀酒酵母中分出,重新被發表為酵母屬的獨立物種奇異酵母(Saccharomyces paradoxus)。
奇異酵母的種小名paradoxus来自古希腊语的/,意为“奇怪的、意料之外的”,得名自發表者巴钦斯卡娅-拉伊琴科等早期學者認為本種的生活史有特別之處,即其子囊中的四個子囊孢子可共同融合而形成一個結構複雜的合子。但後來的學者並沒有發現此現象,奇異酵母的生活史與釀酒酵母並無相異之處,合子一樣是由兩個子囊孢子融合而成,且不同交配型的孢子才可融合產生合子。
生理
產生新菌株,此雜交菌株後來在適應環境的過程中丟失許多來自親本奇異酵母的基因組,而以釀酒酵母親本的取代之]]
奇異酵母是一種野生酵母菌,幾乎沒有自人為發酵的酒或食物中發現的紀錄,有時與釀酒酵母等同屬其他種酵母菌一起出現。
奇異酵母與釀酒酵母的外形、生活史、以及發酵能力等生理特徵幾乎沒有差異,全基因組序列相似度約為88%。兩物種在野外的共存模式與生態棲位差異仍有待更多研究闡明。野生的奇異酵母與釀酒酵母菌株多無發酵麥芽糖的能力,奇異酵母的發表者巴钦斯卡娅-拉伊琴科即指出奇異酵母無法發酵麥芽糖。在人為培養之下,兩者皆可逐漸發生變異與適應,漸獲得發酵麥芽糖的能力。但奇異酵母的最適生長溫度又比釀酒酵母稍低,分布範圍也包括比釀酒酵母分布範圍冷的地區。奇異酵母的最適生長溫度為攝氏37至38度,相較之下釀酒酵母則為41至42度,有研究表明北美洲的高緯度地區野外少有釀酒酵母分布,奇異酵母則相當常見;也有研究表明歐洲樣本中出現奇異酵母的機率和氣溫呈負相關;中國北方與南方均有釀酒酵母分布,奇異酵母則幾乎不見於南方的副熱帶和熱帶氣候區。奇異酵母的菌株大多為同型合子,僅有WX21為異型合子(應是由兩菌株雜交產生),且這些子代孢子通常帶有染色體數目的異常,另外也有發現奇異酵母和另一同屬物種库德里阿兹威氏酵母雜交產生的菌株。
族群演化
奇異酵母因未受人擇選汰影響,其生物地理分布反映了地理隔離與對環境因子的適應,四個株系彼此間已發生一定程度的合子後生殖隔離,可能正在經歷種化的過程。此外夏威夷有一樣本可能構成第五個奇異酵母的演化支。隨著北美洲更多奇異酵母菌株的發現,北美族群共可細分為SpA、SpB、SpC、SpC、SpD1和SpD2等6個子支序,其中SpC可能是由SpB和SpC雜交而成的菌株衍生,SpD1和SpD2則可能是由SpC*和SpB雜交而成的菌株衍生,但有後續研究認為兩者關係緊密,尚未發生種化。
演化樹
以下為奇異酵母各演化支的演化樹。奇異酵母的基因組已於2003年被完整定序。
奇異酵母雖與釀酒酵母關係接近,但奇異酵母為一種野生酵母,幾乎只見於自野外樹皮、落葉、土壤與昆蟲身上採集的樣本,造成此現象的原因可能是奇異酵母較不適於生長在高溫的環境,目前已有奇異酵母與釀酒酵母的雜交株被用於釀酒。
參考文獻
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