系统发育樹（），有時簡稱為系統樹，又稱種系發生樹、親緣關係樹，或演化樹（），是一種表示生物类群、個體、基因或其他对象之間演化關係假说的樹狀圖。研究演化歷史及親緣關係，並發展相應推斷方法和模型的學科稱為系統發生學（）。在生物学中，系统发育学与系统分類學密切相关，其方法和成果广泛应用于流行病學、生態學等领域。
組成
根
系统发育树可分为“有根树”与“无根树”两类。
有根树（）包含一个明确的根；在该树所表示的范围内，根节点代表所有末端单元的最近共同祖先，也是树中最早的祖先节点。有根树可显示祖先与后代之间明确的演化方向，表示谱系随世代更替由根向各末端延伸。
无根树不指定根的位置，只表示各末端分类单元之间的相对关系。可根据外群或其他定根（）方法确定根的位置，从而得到有根树。当分析涵盖的生物类群范围较大而无法指定外群时（例如生物主要三域之间的关系），通常采用旁系同源定根法（）；该方法利用在类群分化前便已发生基因重复的旁系同源基因序列（如延伸因子或ATP酶复合物），使其在系统发育树中互为外群，从而推断出所有目标类群的根节点。在实际分析中，外群通常应与内群（）亲缘较近，但又明确位于内群之外。
File:生命系统发生树.svg|地球生命三域系统（細菌、古菌、真核生物）演化关系的有根树，基於16S 核糖體RNA构建。
File:MyosinUnrootedTree.jpg|thumb|275px|肌球蛋白超家族無根樹
File:Tree of life SVG.svg|191个物种、31个串联同源基因的有根树。
節點
系统发育树中的節點可分為末端节点（叶）和内部节点。末端节点位于分支末端，通常代表被纳入分析的分类单元或样本，例如不同物种或同一物种的不同样本（不同个体或序列）；这些祖先被认为曾真实存在，但其具体性质及其在树上的位置是根据系统发育分析推断而来，而非直接观察所得。
分支
在系统发育树中，分支（）指连接两个节点的线段。在一棵完全二分的系统树中，分支的总数取决于叶节点（末端分类单元）的数量：无根树包含2n–3条分支，有根树包含2n–2条分支（其中n为末端单元的数量）。
每节点的分歧数量
在有根树中，若某内部节点恰好分出两个子节点，则称为二分节点（）。所有内部节点均为二分节点的树称为完全二分树（）。与含有多分节点的树相比，这类树的拓扑关系（）具有更充分的-{zh-cn:分辨率;zh-tw:解析度;}-（），但二分结构本身并不表示各分支均具有较高的统计支持度。
若内部节点的子节点多于两个，则称为多分节点（），也称（）。多分节点通常反映系统发育推断中的不确定性（），即无法明确判断多个类群间的先后分化顺序（例如在A、B、C三者间无法确定哪两者更为近缘）。增加有助于判别类群关系的序列数据，有时可提高拓扑-{zh-cn:分辨率;zh-tw:解析度;}-；然而，若不确定性源于不适配、类群取样不足或其他系统误差，单纯增加序列长度通常不足以解决问题；采用更适当的替代模型、改善类群取样，或选择适宜的位点，亦有助于改善推断结果。
长度单位
校准、枝长对应演化时间后的年代树。]]
枝长的具体含义取决于树的类型和构建模型，不能脱离比例尺及方法说明加以解释。分子系统发育树的枝长通常表示该分支上每个位点累积的替代数（）估计值；若进一步引入时间模型与化石校准，枝长也可转换为绝对演化时间。这种枝长与时间成正比的系统树被称为时间树（）或年代树（）；近年来亦发展出无需多重序列比对的构树方法。距离通常由序列差异直接计算，或根据进行校正，通常计算量较低；随后，构树算法依据所得距离矩阵推断拓扑，而不再直接使用各个位点上的具体序列信息（如碱基或氨基酸种类）。许多多重序列比对程序（如 ClustalW）也利用这些基于距离的简单算法生成引导树（）。
最大简约法（）是另一类早期的系统发育推断方法，最大简约法选择所需演化变化次数最少的树；在演化速率不均一等情况下，这一方法可能无法正确恢复系统发育关系，易受长枝吸引效应影响，从而产生误差，这些方法通过替代模型描述序列演化，并据此计算不同系统树及模型参数的似然。基于模型的系统发育推断对计算要求极高，可能的树拓扑数量随分类单元数迅速增长，因此实际分析通常采用启发式搜索（）和数值优化策略。最大似然法据此寻找似然值较高的树及其模型参数；贝叶斯方法则通常借助马尔可夫链蒙特卡洛算法，从树和模型参数的联合后验分布中采样。
分歧时间估计
时间树，使用4个化石记录进行校准分析而成。蓝色横条代表估计时间的95%最高后验密度区间，橙色为独立化石校准点。]]
分歧时间估计（）也称系统发育定年（）或时间树推断，指利用分子序列的替代速率、枝长信息及实证资料，估计谱系分化的时间的一类推断方法。此类分析需要至少一种时间尺度信息，例如化石校准、具有已知日期的样本（如古DNA或带有采集年份信息的病毒序列）、地质事件（如岛屿形成引发的地理隔离）或外部速率估计，可在贝叶斯、似然或最小二乘等统计框架下进行，并通常结合和时钟模型（）。
在两条后代谱系速率相同且恒定的严格分子钟模型下，若两条谱系自共同祖先分化后均经历时间 t，则二者的总演化距离可近似写为：。世代时间、代谢率、生活史特征和选择压力等因素均可能与谱系间的速率差异有关、最大似然近似（）和最小二乘等方法也可用于时间树推断；不同方法在计算成本、模型复杂度和不确定性表达方式上各有取舍
- IQ-TREE：用于最大似然系统发育树推断，并提供替代模型选择和分支支持度评估等功能。
- **'：包含距离法、最大简约法和最大似然法等多种系统发育分析程序。
- **'：主要用于基于贝叶斯推断的系统发育分析。
- **'：主要用于贝叶斯系统发育推断和分歧时间估计。
- RevBayes：通过概率图模型和可编程的模型描述语言进行贝叶斯系统发生分析。
- PAUP*：支持最大简约法、距离法和最大似然法等多种系统发育分析。
- ARB：整合序列数据库管理、序列比对和系统发育分析等功能的软件平台。
参考文献
參見
*生物分類學
*生物分類總表
*樹 (數據結構)
*分類學
*系统发生学（）
*系統發生網路（）
外部連結
- [http://www.timetree.org/ TimeTree: The Timescale of Life] —— 整合分子演化定年数据的数据库，可查询物种间的分歧时间（英文）
- [https://tree.opentreeoflife.org/ Open Tree of Life] —— 一个旨在构建并可视化涵盖地球所有物种的综合演化树的开源项目（英文）
- [https://itol.embl.de/ Interactive Tree Of Life (iTOL)] —— 广泛用于系统发生树在线显示、注释与管理的交互式工具（英文）
- [https://evolution.berkeley.edu/phylogenetic-systematics/ Phylogenetic Systematics (Understanding Evolution)] —— 加州大学伯克利分校古生物学博物馆提供的系统发生学基础图文教程（英文）
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