结构]]
呼吸作用(),是生物体细胞把有机物氧化分解並转化能量的化學过程,该过程也稱為釋放作用。无论是否为自养,细胞内完成生命活动所需要的能量都是来自呼吸作用。在真核细胞中,线粒体是與呼吸作用密切相关的细胞器,呼吸作用的幾個關鍵性步驟都在其中進行。
呼吸作用是一種酶促氧化反应。雖名為氧化反應,不論有否氧气参与,都可称作呼吸作用(這是因為在化學上,有電子轉移的反應過程,皆可稱為氧化)。有氧气参与時的呼吸作用,稱之為有氧呼吸;没氧气参与的反應,則称为无氧呼吸。
呼吸作用的目的,是透過釋放食物裡之能量,以製造三磷酸腺苷,即細胞最主要的直接能量供應者。呼吸作用與氢氧的燃燒之間最大分別是:呼吸作用透過一連串的反應步驟產生能量(一部分储存于ATP中),而燃燒則是將能量一次性的釋放。在呼吸作用中,三大营养物质:碳水化合物、蛋白质和脂質的基本组成单位──葡萄糖、胺基酸和脂肪酸,被分解成更小的分子,并透過數個步驟,将能量转移到烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(即NADH)中。最後經過一系列的電子傳遞鏈,NADH与氧气共同作用生成水,而原本貯存在其中的能量,則转移到ATP分子上,以供生命活动使用。
应用
包扎伤口时,需要使用透气的消毒纱布或OK繃等敷料。以避免厌氧菌的繁殖,如破伤风芽孢杆菌。
这种病菌只能进行无氧呼吸,皮肤破损较深或被锈钉扎伤病菌就容易大量繁殖。
利用麦芽糖,葡萄糖,粮食和酵母菌以及发酵罐等,在控制通气的情况下可以生产各种酒;利用淀粉醋酸杆菌或谷氨酸棒状杆菌以及发酵罐控制通气的情况下,可以生产食醋或味精。
花盆里的土壤板结后空气不足会影响根系生长,需要及时松土透气,有利于植物更好吸收氧气。
稻田定期排水,避免水稻幼根因缺氧而变黑腐烂。
提倡慢跑等有氧运动的原因之一是不致因剧烈运动而导致氧的不足,二是肌细胞无氧呼吸产生大量乳酸。乳酸的大量积累会使肌肉酸胀乏力。
研究歷史
有氧呼吸
对于绝大多数生物来说,有氧呼吸是细胞呼吸的主要形式。其主要场所是线粒体。有氧呼吸产生能量(ATP)是需要氧气的。尽管糖类、脂肪和蛋白质都可以作为反应物而被处理和消耗,然而在糖酵解作用下降解成的丙酮酸却是首选;并且丙酮酸为了被三羧酸循环完全氧化,它还需要进入线粒体。这个过程中由底物水平磷酸化、还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NADH)和还原型黄素腺嘌呤二核苷酸(FADH2)所产生的能量是在以ATP(三磷酸腺苷)的形式储存起来。
醣类参与的有氧呼吸简化反应如下(反應條件從略):
: C6H12O6 (s) + 6 O2 (g) → 6 CO2 (g) + 6 H2O (l) + 能量 , ΔG = -2880千焦耳(每摩爾葡萄糖)
部分資料會在左邊加上6個H2O(水),右邊生成的H2O相應為12,以表示每消耗1個葡萄糖分子就有6個水分子參與中間反應,但實際上有氧呼吸的過程複雜得多,中間參與反應的也不只有水,故此處將6H2O約去。
自由能变(ΔG)是负值说明此反应可自发进行。
简介
有氧呼吸的全过程十分复杂,可以概括为三个阶段,每一个阶段都化学反应,都有多种相应的酶催化。
第一阶段
一分子的葡萄糖分解成二分子的丙酮酸,产生少量的NADH,并释放出少量能量。这一阶段不需要氧的参与是在细胞质基质中进行的。
第二阶段
丙酮酸可将水彻底分解成二氧化碳和NADH,并释放少量能量。这一阶段不需要氧的参与,是在线粒体基质中进行的。
第三阶段
上述两阶段产生的NADH经过一系列化学反应,与氧结合形成水,同时放出大量能量。这一阶段需要氧的参与是在线粒体内膜上进行的。
H+浓度梯度,电子传递链与ATP合成
NADH与FADH2中的还原势通过电子传递链将电子送达作为“最终电子受体”的氧气并被转换为更多的ATP。大多数由有氧呼吸产生出来的ATP是由氧化磷酸化所制造。
这个工作是由消耗丙酮酸所产生的能量以推动将质子泵入线粒体膜间隙所产的H+濃度梯度所完成的。接下来这个化学渗透势驱使ATP合酶将腺苷二磷酸以及无机磷酸合成三磷酸腺苷。
生物书上常称在细胞呼吸中每氧化一分子葡萄糖可以生成38个ATP分子(2个来自于糖酵解,2个来自于三羧酸循环以及大约34个来自于电子传递系统)。
然而,这个最大产量由于质子损失(内膜渗漏)以及推动丙酮酸进入线粒体基质的因素而永远无法达到,现在估计每一分子葡萄糖主要只能生成29~30个ATP分子。不過對人类而言一分子葡萄糖生成30或32或36或38个ATP都是可能的。
有氧代谢能量轉換效率約為40%,大约比无氧代谢(每摩尔葡萄糖大约生成2摩尔ATP)的效率要高19倍。他们都有糖酵解这一起始途但有氧代谢继续进行了三羧酸循环以及氧化磷酸化步骤。糖酵解后反应发生在真核细胞的线粒体以及原核细胞的胞浆中。
葡萄糖是生物体内基本的能量来源,葡萄糖的有氧分解是呼吸作用的典型,因此下面用葡萄糖作为例子讲解。
无氧發酵
請注意:本段文字所描述的是在氧氣不足情況下所進行的發酵作用,無氧呼吸為最終電子接受者不為氧氣的呼吸作用,請小心分別。
除酵母菌以外,很多细菌和真菌能进行无氧發酵。此外马铃薯块茎,苹果果实等植物器官的细胞以及动物骨骼肌的肌细胞等,除了能够进行有氧呼吸,在缺氧条件下也能进行无氧發酵。一般无氧發酵最常利用的物质也是葡萄糖。
无氧發酵的全过程可以概括的分为两个阶段,这两个阶段需要不同酶的催化,但都在细胞质基质中进行。
第一阶段
与有氧呼吸第一阶段完全相同。
第二阶段
丙酮酸在不同酶的催化下分解成酒精,二氧化碳或转化成乳酸。无论是哪种有机产物,无氧發酵都只在第一阶段生成少量的能量和少量ATP。葡萄糖分子中的大部分能量则存留有机产物中。
无氧發酵的化学反应是可以概括为以下两种。反应物一般是葡萄糖。
C6H12O6-(酶)→2C3H6O3(乳酸)(少量能量)
C6H12O6-(酶)→2EtOH+2CO2 (少量能量)
酵母菌,醋酸菌等微生物的无氧发酵中,产生酒精的叫做酒精发酵,产生乳酸的叫做乳酸发酵。
无氧發酵产生的乳酸或酒精对细胞有毒害作用。因此发酵过程中醋酸和酒精的产量不高。例如,用酵母菌发酵,使葡萄汁变葡萄酒,当酒精含量达到12%~16%,发酵就停止了。
糖解作用
在糖解作用中,一分子葡萄糖经过一系列反应,最终生成了两分子的丙酮酸(CH3COCOOH),以及两分子ATP。此反應在細胞質中進行,並不需氧氣參與。糖解作用又可粗略分為兩階段,第一階段是葡萄糖轉變成3-磷酸甘油醛,過程中消耗了2分子ATP,此為投資階段。第二階段是甘油醛三磷酸轉變成丙酮酸,過程中產生了4分子ATP和兩分子NADH,是為放能階段,最後反應淨得2分子ATP和2分子NADH。
:\mathrm{Glucose + 2\ NAD^+ + 2\ ADP + 2\ P_i \longrightarrow} \mathrm{2\ Pyruvate + 2\ NADH + 2\mathbb{H}^+ + 2\ ATP + 2\ H_2O}
丙酮酸脱羧过程
在这一过程中,一分子的丙酮酸(CH3COCOOH)脱去一个羧基,生成一分子的二氧化碳和一分子的乙酰辅酶A。
:\mathrm{2\ Pyruvate + 2\ NAD^+ + 2\ CoA \longrightarrow} \mathrm{2\ Acetyl\text{-}CoA + 2\ CO_2 + 2\ NADH + 2\ H^+}
三羧酸循环过程
二碳的乙酰辅酶A与四碳的草酰乙酸结合,生成了六碳的柠檬酸。柠檬酸经过一系列脱羧和脱氢的酶促反应,最终仍变成四碳的草酰乙酸。草酰乙酸不被消耗,仅仅用于生成中间产物而已。
:\mathrm{2\ Acetyl\text{-}CoA + 6\ NAD^+ + 2\ FAD + 2\ GDP + 2\ P_i + 4\ H_2O \longrightarrow} \mathrm{4\ CO_2 + 6\ NADH + 6\ H^+ + 2\ FADH_2 + 2\ GTP + 2\ CoA}
参见
*呼吸运动
*新陈代谢
*光合作用
参考文献
外部連結
*[https://web.archive.org/web/20080917123419/http://www2.ufp.pt/~pedros/bq/respi.htm Respiration and Fermentation (英文)]
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