分节 (生物)

分节()在生物学中是指某些动物和植物体制被划分为一系列线状重复单元(即体节)的现象,这些单元之间可能相互连接,也可能独立。本文重点讨论动物体制的分节,特别是节肢动物、脊索动物和环节动物三个门类。这三类动物均通过一个“生长区”来引导和界定体节的形成,但它们产生这种模式的机制各不相同,即使在同一门类内部也存在差异。分节对于身体的自由运动、特定部位的发育以及某些物种的再生能力具有重要意义。

定义
分节是一个难以精确定义的概念。许多类群(例如软体动物)在其构造单元中具有一定形式的系列重复,但传统上并不被视为分节动物。通常而言,分节动物被认为具有重复的器官,或者其身体由自相似的单位组成,但更常见的是指生物体的某一部分被分为若干体节。

节肢动物
尽管果蝇(Drosophila)的分节机制不能代表整个节肢动物门,但它是最受研究的模型。果蝇早期胚胎的前后轴由母体提供的转录本所确立,这些转录本形成蛋白质浓度梯度。该梯度进而定义的表达模式,后者确立不同体节之间的边界。间隙基因的梯度再调控成对规则基因的表达,这些基因大多是转录因子,沿胚胎长度呈规则条纹表达。这些转录因子随后调控体节极性基因的表达,后者定义每个体节的前后极性。各体节的边界和身份随后被进一步确定。体节的数量由分裂次数和胚细胞数量决定。在环节动物中,体壁、神经系统、肾脏、肌肉和体腔通常也是分节的,但并非所有这些结构在所有物种中都同样分节。“波前”是时钟振荡停止的位置,在此处启动基因表达,形成体节边界。波前的位置由成纤维细胞生长因子(FGF)信号从后向前的递减梯度所决定。在高等脊椎动物(小鼠和鸡)中,波前还依赖于视黄酸从前向后的递减梯度,该梯度限制FGF8向前扩散;视黄酸对Fgf8表达的抑制确定了波前的位置。在这一点上,细胞成熟并形成一对体节。较低等的脊椎动物(如斑马鱼)由于原肠作用和神经中胚层祖细胞功能的差异,在体节发生中不需要视黄酸来抑制尾部FGF8。

其他类群
在其他类群中,某些器官存在一定程度的分节证据,但这种分节并不像节肢动物和环节动物那样遍及所有器官系统。例如,许多具有系列重复的体节单位,石鳖的体表也具有分节的装甲(但并无分节的体腔伴随)。

起源
分节的起源可从两种角度理解。其一是“扩增”途径:一个只有单一体节的祖先生物通过自我重复变成多节段。这一假说看似不合理。相比之下,“分割”框架更被普遍接受:即现有器官系统从不规则的组织包逐渐“正规化”为更严格的体节。因此,具有非严格分节性(无论是内部的如某些软体动物,还是外部的如有爪动物)的生物,可被视为环节动物或节肢动物等真正分节生物的“前体”。

参考文献

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