對稱 (生物學)

動物)、徑向(花)和球形(球菌)對稱性之間的差異。]]
生物學中的對稱性是指在生物體中觀察到的對稱性,包括植物、動物、真菌和細菌等。 僅通過觀察有機體就可以很容易地看到外部對稱性。 例如,人臉的中心有一個對稱平面,或者有明顯對稱螺旋樣式的松果。 內部特徵也可以表現出對稱性,例如人體中的管道(負責輸送氣體、營養物質和廢物)是圓柱形的並且有多個對稱平面。

生物對稱性可以被認為是生物體內重複的身體部位或形狀的平衡分佈。 重要的是,與數學不同,生物學中的對稱性總是近似的。 例如,植物的葉—雖然被認為是對稱的—但在對折時很少會完全匹配。 對稱是自然界中的一類模式,通過反射或旋轉,圖樣元素幾乎重複。

雖然海綿和扁盤動物門代表兩組不顯示任何對稱性(即不對稱)的動物,但大多數多細胞生物的體型呈現(英語:Body plan)表現出某種形式的對稱性,並由其界定。 在體型呈現中只有幾種類型的對稱是可能的。 它們是徑向(圓柱形)、雙側、雙徑向和球形對稱。 雖然將病毒歸類為“有機體”仍有爭議,但病毒也包含二十面體對稱性。

對稱性的重要性體現在這樣一個事實,即傳統上動物群體在分類學分組中是由這一特徵定義的。 輻射對稱動物是放射狀對稱的動物,是喬治·居維葉之動物界分類法的四個分支之一。 同時,兩側對稱動物是一個分類學分組,至今仍用於表示具有胚胎雙側對稱性的動物。

辐射对称
具有辐射对称的生物体围绕中心轴呈重复图案,通过中心点切割后可分成若干相同的部分,类似馅饼的切块。通常,身体部分围绕轴重复4、5、6或8次,分别称为四辐对称(tetramerism)、五辐对称(pentamerism)、六辐对称(hexamerism)和八辐对称(octamerism)。这类生物没有左右侧之分,但有顶面和底面(或前面和后面)。辐射对称尤其适合固着生物(如海葵)、漂浮生物(如水母)和缓慢移动的生物(如海星)。许多花朵也是辐射对称的(即\u201c整齐花\u201d)。四辐对称见于某些水母;五辐对称常见于开花植物(如苹果横切面的五个子房),以及成体棘皮动物;六辐对称见于六放珊瑚亚纲;八辐对称见于八放珊瑚亚纲。

值得注意的是,棘皮动物在幼虫阶段为两侧对称,成体后才转变为五辐辐射对称,表明它们属于两侧对称动物而非辐射对称动物。

二十面体对称
二十面体对称见于含有60个子单元的结构,由20个等边三角形面(12个顶点)构成,具有2重、3重和5重旋转对称轴。许多病毒(如犬细小病毒)因具有二十面体蛋白质外壳而表现出这种对称性。这种对称性使病毒颗粒能够由有限数量的结构蛋白(由病毒基因编码)的重复亚基构成,从而节省病毒基因组空间。20世纪初,恩斯特·海克尔描述了多种放射虫,其骨骼呈现各种正多面体形状,如Circogonia icosahedra(二十面体)。

球形对称
球形对称的特征是可以通过穿过身体中心的任意切割面将生物体分为两个相同的半体。真正的球形对称在动物体型中并不存在。必须区分日常用语中对\u201c球形\u201d的泛称与真正的球形对称含义。

两侧对称
具有两侧对称的生物体包含一个对称平面——矢状面——将身体分为大致互为镜像的左右两半。两侧对称动物(Bilateria)是动物界中最大的一个类群,包含99%以上的动物物种(超过32个门、100万个已描述物种)。所有两侧对称动物都具有一定的非对称特征,例如人类的心脏和肝脏虽然在身体外部呈双侧对称,但其内部位置并不对称。

两侧对称动物的发育涉及两个极性轴:前后轴(AP轴)和背腹轴(DV轴),其中AP轴始终先于DV轴确定。AP轴赋予生物体方向性:前端首先接触环境,因此感官器官(如眼睛)和口部趋向集中于此,形成头部化作用(cephalization)。在植物中,某些花朵也是两侧对称的(即不整齐花),如兰花科和豆科。

双辐射对称
双辐射对称见于同时具有双侧和辐射对称形态特征(内部或外部)的生物体。与辐射对称生物可沿多个平面等分不同,双辐射对称生物只能沿两个平面切割。这可能代表了从辐射对称祖先向两侧对称演化过程中的一个中间阶段。

最明显具有双辐射对称的动物类群是栉水母动物(ctenophores),其两个对称平面分别为触手平面和咽平面。

对称的演化
对称(或不对称)如同生物体的所有性状一样,通过自然选择过程演化。早期开花植物具有辐射对称的花朵,但此后许多植物演化出了两侧对称的花朵。这一转变的关键在于CYCLOIDEA基因家族的表达,该基因编码转录因子,控制其他基因的表达从而影响发育路径。该基因的突变会导致两侧对称的花朵恢复为辐射对称。有观点认为,专门化传粉者的演化可能促进了这一转变。

在动物中,对称的演化历史是广泛争论的领域。传统观点认为两侧对称动物从辐射对称祖先进化而来。刺胞动物(辐射对称)是与两侧对称动物亲缘关系最近的类群。栉水母动物显示出双辐射对称,因此被认为是辐射对称向两侧对称过渡的中间步骤。

对称性破缺
不对称特征的产生需要发育过程中的对称性破缺,这一过程在动植物中均有发生,涉及基因表达、蛋白质表达和细胞活性的不对称。

哺乳动物左右不对称的经典模型是节点流假说:在胚胎的节点(node)区域,纤毛(monocilia)向同一方向旋转,产生单方向信号分子流,使信号分子在胚胎一侧积累,从而激活左右两侧不同的发育通路。在鸡胚中,左侧表达NODALLEFTY2基因,激活PITX2以指示左侧结构的发育,而右侧不表达PITX2因而发育为右侧结构。

波动性不对称
波动性不对称(fluctuating asymmetry)是指双侧对称生物体中偏离完美双侧对称的细微随机偏差。这种偏差通常被视为发育稳定性的指标:环境压力或遗传缺陷会增加波动性不对称的程度。

参考文献

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