网格细胞

细胞放电时大鼠所在的位置。]]

网格细胞（英文：Grid cell），是一种存在于许多物种大脑中，让动物明白其空间位置的神经细胞。网格细胞是在2005年被发现的，发现者为挪威科维理系统神经科学研究所的爱德华·莫泽、迈-布里特·莫泽及他们的学生Torkel Hafting、Marianne Fyhn 和 Sturla Molden。 这些细胞的发放野（神经细胞活跃时的动物所在的空间位置，参见感受野）与临近细胞等距分布，由此发现者提出假说，认为这些细胞编码了对欧氏空间的认知表征。利用网格细胞，动物可以基于不断更新的位置和方向信息来动态计算自身的位置。

通常为了展示具有网格细胞空间发放特性的神经元，用于记录单个神经元的电极会被置入大鼠的大脑皮层中，插在被称为背侧内侧内嗅皮层的区域里。大鼠会在神经记录的同时，在一片开阔区域内自由活动。如果记录到的是一个网格细胞，那么每次它发放动作电位时，在大鼠的头所在的位置标记上一个点（如右图所示），累积起来这些点会聚集成簇，好像等边三角形网格的顶点。网格细胞这种规则三角的位置野（place field），区别于其它呈现空间特异性放电的神经元。与之形成对比的如位置细胞，用同样的方法标记细胞放电时动物头的位置，也可以得到成簇的位置野，但是通常一个空间环境里只有一个簇；或者即使有多个位置野，它们也不规则排列。

发现的背景
1971年，约翰·奥基夫和 Jonathon Dostrovsky 报告了在大鼠海马体中发现的位置细胞。这些细胞在动物穿行过空间中一小片特定位置时发放动作电位，这一小片位置被称为细胞的位置野（place field）。尽管该发现最初尚存争议，但还是引发了一系列后续研究。奥基夫和同事林恩·纳德尔（Lynn Nadel）后来在1978年将这些研究汇编成了著作《海马体：认知地图》（The Hippocampus as a Cognitive Map ）。“认知地图”同样出现在了1971年的论文标题中。该书认为，海马体内的神经网络实例化了心理学家爱德华·托尔曼提出的认知地图概念。认知地图理论引起了人们极大的兴趣，并激发了数百项旨在阐明海马体在空间记忆和空间导航中的作用的实验研究。

因为内嗅皮层（EC）贡献了对海马体的大部分输入，所以理解内嗅皮层神经元发放的空间特性显然是重要的。最早的研究，如，认为内嗅皮质中的神经元具有相对大而模糊的位置野。然而，两位莫泽认为，如果从内嗅皮质的不同部分进行记录，则可能获得不同的结果。内嗅皮质是从腹侧到背侧沿大鼠脑后缘延伸的组织条带。解剖学研究表明，内嗅皮层的不同部分投射到海马的不同水平：EC背侧末端投向背侧海马体，腹侧则向海马腹侧端投射。这是重要的，因为一些研究表明背侧海马中的位置细胞比来自更腹侧的拥有更锐利的位置野。然而，2004年之前对内嗅空间活动的每项研究都使用了植入EC腹侧末端附近的电极。因此，与Marianne Fyhn，Sturla Molden 和 Menno Witter 一起，两个莫泽开始研究从内嗅皮层的不同背侧到腹侧的水平的空间发放。他们发现，在内侧内嗅皮质（MEC）的背侧，和海马体背侧一样，细胞具有更明显的位置野，只不过相较海马，细胞在多个位置发放。发放野的排列显示出规律性，但实验环境的空间太小，无法在本研究中看到空间周期性。

2005年报告的下一组实验利用了更大的环境，这使得人们认识到细胞实际上是在一个六边形网格图案的顶点发放的。

彼此相邻的网格细胞通常呈现相同的网格间距和方向，但是它们的网格顶点彼此偏移。然而，相距一定距离的电极记录的细胞经常显示出不同的网格间距。更位于腹侧（即，远离MEC的背边界）的细胞通常在每个网格顶点处具有更大的发放野，并且相应地在网格顶点之间具有更大的间隔记录了沿着18米跑道运动的大鼠的多层网格细胞，发现网格间距从最背侧记录位置的约25厘米扩展到最腹侧的约3米。这些记录仅延伸到腹侧尖端的3/4处，因此可能存在更大的网格。理论研究表面，大脑编码空间信息确实需要这种多尺度表征。

网格细胞不需要视觉输入就能呈现网格位置野，因为当环境中的所有灯都关闭时，细胞的位置野依然保持不变。 然而，如果环境的特征不那么根本地改变，则位置野可以显示较小程度的变化，称为“发放率重映射”，许多细胞改变它们的发射率但是大多数细胞保留其位置野， 在和之前相同的位置发放。同时记录海马和内嗅细胞发现，在海马显示发放率重映射的情况下，网格细胞不改变其发射模式，而当海马体完全重映射时，网格细胞发射模式显示不可预测的移位和旋转。

与θ波的关系
几乎海马系统的所有神经活动都受到边缘系统Theta波（在大鼠中θ波的频率范围为约6-9Hz）的调制， 内嗅皮质也不例外：像海马一样，它从内侧（θ波的中央控制器）接受胆碱能和Γ-氨基丁酸能输入。网格细胞，如海马位置细胞，显示强烈的θ调制。

可能的功能
最早的研究或，模型的主要成分是（1）位置的内部表示，（2）速度的内部表示和移动方向，以及（3）当动物移动时将编码位置移动适当量的机制。因为MEC中的细胞编码有关位置（网格细胞）和移动（头部方向细胞和 conjunctive cells。Burak和Fieta（2009）

参见
*边界细胞，于2008年发现
*位置细胞

参考
外部链接
*[https://web.archive.org/web/20190415051921/https://www.ntnu.edu/kavli/research/moser 莫泽研究组]
*[https://www.youtube.com/watch?v=i9GiLBXWAHI 网格细胞视频]