黄球蜜环菌

黄球蜜环菌（，）是蜜環菌屬的一種蕈類，廣泛分佈於澳大利亚南部，亦有阿根廷與智利的標本經序列分析後被認為可能屬於本種，此分佈範圍顯示本種是一種相當古老的物種，可能在岡瓦那大陸分裂以前就已出現。本種真菌是重要的植物病原菌，可以感染桉樹而導致根腐病，最終造成，是澳洲的六種蜜環菌屬真菌中分布最廣、致病性最高者。本種的子實體多在秋季（3-4月）出現於受其感染的樹木的基部或其他木質部位，蕈傘為奶油色至棕黃色，直徑約10公分，菌柄可高達20公分、粗1.5公分，子實體可食，但需先煮熟以消除苦味。

本種最早發現在澳大利亚東南部的桉樹種植園中，並於1978年被描述發表。被其感染的樹木可能經過多年才會出現明顯症狀，造成人們對此疫病盛行狀況的低估，有研究顯示本種真菌在桉樹林中的傳播，可能與樹木被後留下的殘幹（stump）有關。本種造成的感染至今仍無有效方法防治。分子系統發生學的研究顯示蜜環菌屬中，本種與A. montagnei的親緣關係最近，而兩者與分布於巴西的A. paulensis關係亦相當接近。

分布
本種出現於澳大利亚東南部（包括昆士蘭省東南部、新南威爾斯省、維多利亞省以及南澳大利亚省的東南部）、澳大利亚西南部（西澳洲西南部）與塔斯馬尼亞島，2003年的一篇研究分析各種蜜環菌的基因序列，認為本種是一個相當古老的物種，可能在岡瓦那大陸分裂前就已出現，現在南美洲與澳洲的族群已經歷長期的地理隔離，之後有可能會被認為是兩種不同的物種。本種在桉樹林中相當常見。

发现与研究
本種早於1978年由蘇格蘭真菌學家與格倫·凱爾（Glen Kile）在澳大利亚維多利亞省的一座杏仁桉種植園中觀察描述。該園中有樹木受未知病原感染而死，枯死的樹木基部有蜜環菌出現，研究團隊調查後判定此感染屬於原發感染（primary pathogen），但當時澳大利亚已知的蜜環菌屬物種都只能造成次發感染（secondary pathogen），感染已受其他病原侵害的植物，無可造成原發感染者，進一步的研究發現感染是新種蜜環菌造成，並將其命名為Armillaria luteobubalina，截至2000年，本種真菌是澳洲唯一一種能造成原發感染的蜜環菌。本種的散播主要並非透過孢子，而是透過根系中菌絲的生長，其生長速度約為每年2.5公尺。

蜜環菌百年來都被認為是一個的物種，分佈範圍廣泛，不同族群感染的宿主與致病能力差異亦十分巨大，是分類學的難題之一，直到1973年，芬蘭真菌學家提出一種區分不同種蜜環菌的方法：在同一個培養基上分別接種不同的蜜環菌孢子，再觀察它們形成菌落的形態，透過此法，真菌學家才發現分布於歐洲與北美的密環菌是一個複合種，應該拆分成5-10種不同的物種。羅伊·瓦特林與格倫·凱爾比較了本種與其他蜜環菌屬真菌的巨觀與微觀特徵，認為其與其他種的差異足以發表為新種，其種小名中的luteo拉丁文意為「黃色」，用以強調其與其他物種的主要區別：蕈傘呈明顯的黃色。而包含所有本種樣本以及A. montagnei樣本的演化支則與**'互為姊妹群，其結果與2003年與2006年的其他研究結果吻合。另外也有研究表明澳洲西南部與東南部的本種基因序列分歧已久，可能已經過長期的地理隔離，甚至已發生一定的生殖隔離。

形态特征
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本種蕈傘直徑可達10公分，形狀平坦而帶有微凸，中間有殼頂突起，呈乳黃色、黃色至黃褐色，蕈傘表面有一些鱗片而觸感粗糙，較新的子實體菌蓋邊緣可能稍微往內捲曲。其蕈褶抵達蕈柄前先突然變短，再往蕈柄延伸（Sinuate），蕈褶初時呈乳白色，成熟後漸轉褐色，有時邊緣會有黃鏽色的斑點。其蕈柄與蕈傘的中間連接，可長達20公分、粗1.5公分，基部較頂部稍粗，有時甚至狀似球莖，蕈柄上並有許多細絲附著。本種亦具有蕈環，呈黃色下垂狀，邊緣不規則。菌髓為白色，在蕈柄中的菌髓質地堅硬、呈絲狀。

微觀構造
本種新鮮時孢子印為白色，漸乾燥後則呈乳白色，擔孢子表面光滑，呈卵形至橢球形，大小約為6.5-7.5微米乘以4.5-5.5微米，梅澤試劑檢測結果為陰性（即不含有澱粉），擔子為厚壁、亦呈透明，基部沒有扣子體，一個擔子上通常產生四枚擔孢子，但有時只產生兩枚，小梗（擔子與擔孢子相連的結構）長約4微米。（即位於蕈褶邊緣的）為厚壁且透明，呈棒狀，大小約為15-30乘以6-10微米。另外本種的菌絲索與澳洲的其他蜜環菌同為二叉分枝，有研究結果顯示相較於單軸分枝的部分北半球種類，擁有二叉分枝的菌絲索的蜜環菌感染樹木後的侵略性較強、感染後在兩年內致死的比例較高。另外，菌絲索除了通風，有研究發現其側枝還有吸收養分的功能。

相似物種
'分布範圍與本種部分重疊，但前者只分布於山坡上的沖溝之中，'則較為罕見，主要出現在相對乾燥、只有季節性降雨的環境。本種與**'蕈傘外形十分相像，生食時也都有苦味，不過後者蕈傘稍帶橄欖色，且擔孢子大小較大，有9.5-11乘以5.5-7微米，蕈環也較本種來的明顯
。'蕈傘較粘、平坦，'的特徵則是蕈褶呈乳狀，且成熟後蕈褶會轉為淡粉紅色，分布於澳洲緯度較低的地方。

根腐病
東南部的]]
外觀
被本種真菌感染的樹木在地上、地下的部位都有症狀顯現。地上的部分，大量子實體會在樹木的基部出現，且基部會出現倒V字形的蝕紋，並因邊材的纖維素與木質素被分解而產生白腐現象（white rot），高度在3公尺以下的樹皮可能因被感染而壞死褪色，可能漸漸凋萎，全株植物也可能快速死亡。而在地下的部分，樹木的根尖也會腐爛，邊材亦有白腐發生，壞死的樹皮下方可見呈扇形的白色菌絲體。

感染程度
在維多利亞中央高地受一定程度砍伐的桉樹林中，據統計有3-5%的區域受本種造成的根腐病感染。澳洲多數的蜜環菌皆屬次發病原菌，亦即只能感染已受其他病原感染的樹種，而不能感染健康的樹木，但本種是少見的可以造成原發感染的病原真菌。判定樹木是否受本種感染的依據通常是觀察基部是否有蝕痕，以及是否有子實體出現，因應本種出菇的季節，多在秋季進行，但植物的根部受到感染後，可能經過數年才會出現地上部分的症狀，還有些樹木感染後沒有出現症狀，使研究者難以準確評估其感染狀況，一項研究將地下部的感染情況加入判定依據，結果顯示觀察地上部的判斷方法只能檢測出半數的本種感染，而嚴重低估真實病害程度，該研究結果顯示澳洲西部許多25-30年的中，可能有高達40-45%的樹木被本種真菌所感染，本種菌可長期生長在這些殘幹上，以其為養分而生長長達25年以上。監測本種菌的感染狀況有時需使用大型航拍技術，在一些樹林中，本種菌的感染呈間斷分布，某些區域的樹木大半被感染，而區域間則由未受感染的健康樹木分隔，它可以感染的樹種眾多，但最常見者為、、、、、柳状相思與**'等樹種，亦有報導本種分別在阿根廷與智利感染南青岡與輻射松，煙燻感染樹木周圍的土壤，或直接向被感染的樹木注射揮發性的燻蒸劑，但這些方法的成效不彰，且產生的有毒物質可能影響其他生物，並對施用者有害。新型的生物防治方法亦是可以考慮的手段，有多篇研究顯示同時在一株桉樹殘幹上接種本種真菌與雲芝、或等其他種木材腐朽菌，均可減緩本種感染的情況。

註釋
參考資料
外部連結
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