顶质体

顶质体（）是大部分頂複門生物共有的为一个高度退化的质体样（plastid-like）细胞器，屬於色素體的一種，但非光合作用构造，有独特的四层膜，可幫助進入宿主的細胞內。

顶质体存在于多种頂複門生物中，包括引发疟疾的寄生虫——恶性疟原虫以及引发弓蟲病的寄生虫——刚地弓形虫等，但在隱孢子蟲屬等类群中消失。此细胞器起源于藻類，通过双重内共生进入頂複門生物细胞；关于该藻类是绿藻还是红藻仍存在争议。因此顶质体具有四层膜结构，其中最外层膜属于頂複門生物的内膜系统。它承载着重要的代谢途径，如脂肪酸合成、类萜前体合成以及血红素生物合成途径的部分步骤。
重要性
顶质体是一种孑遗的、非光合作用的质体，存在于大多数属于顶复门的原生动物寄生虫中。在最为臭名昭著的顶复门寄生虫中，恶性疟原虫是重症疟疾的病原体之一。由于顶质体对寄生虫的生存至关重要，它们为抗疟药物提供了重要的靶点。具体而言，顶质体的植物样特性为除草剂类药物提供了作用靶点。并且可能与近缘的甲藻的次级质体同源。首先，一种古老的蓝细菌被一个真核细胞吞噬，但未被消化。该细菌通过与宿主真核细胞形成共生关系而免于被消化；真核生物与细菌都从这种新的共存关系中获益。一次内共生的结果是一个能进行光合作用的真核藻类。该真核藻类的后代随后又被一个异养真核生物吞噬，后者与它建立了自身的共生关系，并使其作为质体被保留下来。顶质体在其新的角色中演化，只保留那些对宿主—细胞器关系有益所必需的功能和基因。其祖先基因组超过150 kb，通过缺失和重排缩减至目前35 kb的大小。在顶质体的基质内，有一条长35 kb的环状DNA链，编码约30种蛋白质、tRNA及若干RNA。）或通过途径的复制机制（例如）实现。
功能
顶质体是寄生虫生存所必需的细胞器。它承载着四条主要的代谢途径：
脂肪酸合成
破坏顶质体并不会立即杀死寄生虫，而是阻止其侵入新的宿主细胞。这一观察结果表明，顶质体可能参与了脂质代谢。如果无法合成足够的脂肪酸，寄生虫就不能形成寄生泡，而寄生泡对于成功侵入宿主细胞至关重要。这一结论得到了顶质体中存在II型脂肪酸合酶系统的发现的支持。
类萜合成
顶质体还被认为在类萜合成中发挥作用，类萜是许多酶的辅基，同时也是泛醌（参与电子传递）和（参与糖蛋白形成）的前体。顶质体包含途径用于类萜前体的合成，并且在疟原虫细胞中是此类合成的唯一场所。
血红素合成
顶质体还与血红素合成和氨基酸合成有关。它也被认为在细胞发育中发挥作用。然而，这些功能仅仅是推测，尚未得到实验的最终证实。
铁硫簇合成
在顶质体基因组中已鉴定出多种铁硫簇生物合成酶，包括SufB或Orf470。
参考文献