葡萄園龍屬

葡萄園龍（屬名：，發音： ，意為「藤蔓蜥蜴」）是一屬泰坦巨龍類的蜥腳類恐龍，生存於白堊紀晚期的歐洲，化石發現於法國南部奥德河畔康帕涅附近的。模式種奧德河葡萄園龍（Ampelosaurus atacis）於1995年由讓·呂勒福（Jean Le Loeuff）命名、發表。另一個可能的未命名種，將葡萄園龍的生存年代延伸到白堊紀最末期的馬斯垂克階，約7000萬至6600萬年前。

如同多數蜥腳類，葡萄園龍有著典型的長頸子及長尾巴，背部長著由皮內成骨構成的鱗甲，身長約15公尺及體重約15公噸。有超過500塊骨頭被歸入葡萄園龍，其中包括腦殼，因此能有較深入的解剖學研究。牠是白堊紀晚期北半球少數幾種發現化石較多的泰坦巨龍類，且多虧近年來受到的關注，使葡萄園龍成為法國最著名的恐龍之一。

發現
葡萄園龍最初是在法國南部奧德省奧德河畔康帕涅市鎮附近發現的。出土於下部層位，地質年代屬於晚白堊世馬斯垂克階早期，約7000萬年前。這些沉積物顯示過去這裡曾是個佈滿河道的氾濫平原。1995年，法國古生物學家讓·呂勒福（Jean Le Loeuff）首次敘述、命名了模式種奧德河葡萄園龍（Ampelosaurus atacis）。屬名源自古希臘語的αμπελος「藤蔓」，象徵著「葡萄園的蜥蜴」，取自發現地南邊附近、（Blanquette de Limoux）產地的葡萄園。種名是奧德河的拉丁化atax，意為「來自奧德河的」。

後來在2001年，當初的奧德河畔康帕涅化石點由一匹新人所再次找到。他們經過長達13年的搜索，終於發現了一具幾乎完整的骨架，其中涵蓋更多原本正模標本所缺乏的骨骼部位。化石後來全部運往埃斯佩拉扎的恐龍博物館保存，前後耗時近10年來清修與裝設骨架。

另一個未命名物種於2007年在西班牙馬德里－瓦倫西亞高速鐵路建設工程期間，在卡斯提爾-拉曼查村莊附近，屬於原本就盛產許多動物化石的，一個稱為羅韋科（Lo Hueco）地點發現。在幾個月有限的時間內，60多名古生物學家和100名工人合作展開了大規模緊急挖掘活動，救回數千個坎潘階晚期至馬斯垂克階早期的植物、無脊椎動物、脊椎動物化石標本，其中包含葡萄園龍未命名種。對於奧德河葡萄園龍的了解來自大量零散、關連的骨骼及牙齒。牠是來自法國本土知名度最高的恐龍之一。已知有18個肱骨，

如同耆那龍和大多數其他非鳥類主龍類，葡萄園龍未命名種的後腦和中腦在呈現得相對較不明顯。與TMM 40435標本和少數其他物種如牛津鯨龍參考標本、長頸巨龍相比，小腦觀察不到特徵性的結節構造。如同TMM 40435標本和其他許多主龍類，葡萄園龍未命名種的腦部後面特別狹窄。許多其他研究人員曾將葡萄園龍列為泰坦巨龍類、薩爾塔龍科或泰坦巨龍科也許目前尚未能確認葡萄園龍的確切分類位置，但牠具有許多典型特徵，足以判斷的確屬於泰坦巨龍類。
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|label1=岩盔龍類 Lithostrotia
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|1=馬拉威龍屬 Malawisaurus
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|1=沉重龍屬 Epachthosaurus
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|1=博納巨龍屬 Bonatitan
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古生物學
發育
葡萄園龍的成長模式似乎與較基礎的蜥腳類很類似。在葡萄園龍發育至一定程度後，骨骼細部組織便開始與基礎蜥腳類產生很大差異。當細部組織變獨特後，葡萄園龍的發育速率即開始減緩。雖然梁龍超科和基礎大鼻龍類也於假定的性成熟後表現出骨骼發育增加及成長速率趨緩的情況，但過程較葡萄園龍來得漸進。其他蜥腳類的發育生長始於性成熟時，但這在葡萄園龍明顯延遲了。葡萄園龍性成熟後的成長周期似乎變短，因為發育過程是由緩慢骨骼建構（而非快速生長）所主導。成長痕跡通常在蜥腳類中很罕見，或有的話也只出現於發育晚期。成長痕跡的缺乏被認為代表著蜥腳類的發育是快速且持續的，並與蜥腳類是透過快速成長而長至巨大體型的理論相輔相成。在任何葡萄園龍骨骼標本都沒有發現成長痕跡，其中卻觀察到明顯趨緩的發育速率及高度的骨骼發育程度，以上特徵通常與成長痕跡的出現有關，因此顯得很不尋常。

組織學
外部基礎系統（external fundamental system，EFS）是種能在骨頭表面觀察到的特徵，被認為是一層生長終止線，代表個體已經長到最大體型和骨骼成熟度。EFS在多數非泰坦巨龍類蜥腳類都有發現，而葡萄園龍尚未得知。近緣的馬扎爾龍、細長龍（與薩爾塔龍科近緣）、阿拉莫龍（薩爾塔龍科）、布萬龍（非常基礎的泰坦巨龍類）都被發現缺乏EFS，但基礎大鼻龍類歐羅巴龍有，因此可推測缺乏情況可能侷限於泰坦巨龍類。葡萄園龍的骨頭外緣（即EFS的預期位置）保存良好，仍缺乏任何化石證據顯示EFS是否存在。然而在發現缺乏EFS的《PLoS ONE》研究中，沒有檢驗較大的標本，因此葡萄園龍具有EFS的可能性仍不能被排除。有鑒於梁龍超科和基礎大鼻龍類都有EFS，這項特徵也可能存在於泰坦巨龍類。大部分葡萄園龍標本都被發現骨頭內部區域有次級骨化密集排列、外部區域則有少數。葡萄園龍的骨化方向不只面向整個骨頭，這在新蜥腳類中並非典型特徵。此外葡萄園龍的任何骨頭都沒有髓腔。根據骨頭組織學分析，葡萄園龍似乎在其生命史中經歷許多種發育階段。

參考來源
外部連結