山茶属

山茶属（学名：Camellia）是杜鹃花目山茶科的模式属。该属为常绿灌木或小乔木，分布于东亚至东南亚地区，以中国南部及西南部为现代分布中心；该属由林奈于1753年建立，用以纪念旅居亚洲的摩拉维亚耶稣会士（Georg Joseph Kamel）。

本属是山茶科中经济价值最大的类群，包括茶树（C. sinensis，茶叶来源）、山茶花（C. japonica，著名观赏花卉）、茶梅（C. sasanqua，观赏花卉及油料作物）和油茶（C. oleifera，油料作物）等重要物种。

形态特征
灌木或乔木。叶多为革质，羽状脉，有锯齿，具柄，少数抱茎叶近无柄。花两性，顶生或腋生，单花或2-3朵并生，有短柄；苞片2-6片，或更多；萼片5-6，分离或基部连生，有时更多；苞片与萼片有时逐渐转变，组成苞被，从6片多至15片，脱落或宿存；花冠白色或红色，有时黄色，基部多少连合；花瓣5-12片，栽培种常为重瓣，覆瓦状排列；雄蕊多数，排成2-6轮，外轮花丝常于下半部连合成花丝管，并与花瓣基部合生；花药纵裂，背部着生，有时为基部着生；子房上位，3-5室，花柱5-3条或5-3裂；每室有胚珠数个。果为蒴果，5-3爿自上部裂开，少数从下部裂开，果爿木质或栓质；中轴存在，或因2室不育而无中轴；种子圆球形或半圆形，种皮角质，胚乳丰富。

中国
山茶属植物的栽培史可追溯至1800年前的三国时期。张翊在所著《花经》中将山茶排列为“七品三命”。南北朝时期，茶花以“海石榴”之名进入文学视野。江总（519-594年）《山庭春日诗》中“岸绿开河柳，池红照海榴”是已知最早提及茶花的诗作之一，以花期短暂隐喻生命易逝，这一主题在后世文学中反复出现。宋代诗人苏轼、曾巩、杨万里等留下了大量咏茶花作品，在描摹形态之外，赋予其“傲雪经霜”的人格化品格。

明清时期是茶花品种与园林应用的鼎盛期。明代王象晋《群芳谱》记载28个品种，冯时可《滇中茶花记》载云南山茶“种类七十有二”；至清代朴静子、李祖望各自编撰《茶花谱》，所录品种增至40余个。此间还出现了一批流传至今的品种如“十八学士”、“醉杨妃”、“抓破脸”等。在园林应用上，茶花已广泛植于私家庭院与寺庙园林，并出现以茶花为主题的专类园雏形——如明末沐氏西园“簇锦楼”四面簇茶花数十株，清光绪年间拙政园主人张履谦建“十八曼陀罗花馆”专植名品。在植物配植上，茶花常与梅花、水仙、竹子组合，并发展出与玉兰、牡丹、柏树的配置，注重色彩对比与季相变化。栽培技术上出现嫁接、芽变选种等方法，盆栽与瓶供亦使观赏茶花不再限于室外空间。

在文化品格上，明代邓渼总结山茶有“十德”（艳而不妖、寿二三百年、耐霜雪、瓶插十余日不变色等），冠以“十德花”之誉；清代段绮以“岂徒丹砂红，千古英雄血”将山茶与英雄气节关联。在精神寄托层面，明代杨慎被贬云南后写下“绿叶红英斗雪开，黄蜂粉蝶不曾来”，以山茶的孤傲自况；担当和尚“树头万朵齐吞火，残雪烧红半个天”则借晋宁盘龙寺古茶寄寓禅机。宗教对古茶树的保护作用显著：昆明地区206棵古茶树中28%保存在寺庙内，楚雄紫溪山的古茶树近半数分布于宗教遗址，彝族“密时”神坛以禁忌（禁攀折）的形式保护了当地约六分之一的古茶树。

此外，彝族、白族、纳西族等少数民族将茶花视为“圣花”或“花王”，通过祭祀、禁忌和日常栽培，形成了古茶树保护的民间机制。

西方
茶花（C. japonica）首次抵达欧洲的确切记录为1620年，种子由荷兰商人引入葡萄牙。

-达勒姆植物园的山茶花]]

但在西班牙，茶花的历史可追溯至更早的时期。虽然首批活体植株的确切抵达时间缺乏文献记载，但历史与文化证据表明，16–17世纪西班牙和葡萄牙的航海者、传教士已可能将茶花引入伊比利亚半岛。葡萄牙航海者自1516年探索中国、1543年抵达日本，建立了东方航线；西班牙则通过“马尼拉大帆船”航线（1565–1821年）连接东方与欧洲。传教士在亚洲的传教活动同样可能是引入途径，例如1549年方济各·沙勿略在日本九州开始传教，后人推测其携带的植物中可能包含茶花；葡萄牙探险家费尔南·门德斯·平托（Fernão Mendes Pinto）于1558年在日本建立首座基督教堂后带回葡萄牙的植物亦可能包含茶花。在1753年林奈正式命名Camellia之前，这些植物通常被称为“中国玫瑰”或沿用当地名称（Tcha、Tsubaki等），因而难在文字记载中辨识。

加利西亚（Galicia）是西班牙山茶花栽培的核心地区。其酸性土壤、湿润温和的气候为山茶提供了理想生长条件，部分植株甚至比原产地长得更大。19世纪中叶，葡萄牙波尔图的若泽·马克斯·洛雷罗（José Marques Loureiro）苗圃向加利西亚的拉卡埃拉农业学校（Escuela de la Caeira, 1872–1886年）大量供应山茶花品种，后者成为茶花在加利西亚扩散的关键节点。1882年该校目录列出139个品种，其中包含绿茶植株。现存古树分布于多处历史花园，如圣克鲁斯-德-里瓦杜拉庄园（Pazo de Santa Cruz de Rivadulla）的单瓣古山茶花植株，奥卡庄园（Pazo de Oca）的C. reticulata 'Capitan Rawes'，基尼昂内斯·德·莱昂庄园（Pazo de Quiñones de León，位于维戈）的“玛土撒拉”古树等；其中部分已纳入《加利西亚珍稀树木名录》（Decreto 67/2007）予以保护。

1850年，茶花从贵族温室走向露地庭园。意大利是欧洲品种培育的重要中心，诞生了阿博特·洛伦佐·贝莱塞（Abbot Lorenzo Berlese）及其《山茶属专论》等著作，2023年意大利已登录2,852个品种（欧洲之首）。在比利时，亚历山大·费尔斯哈费尔特（Alexandre Verschaffelt）出版《新山茶图志》（Nouvelle Iconographie des Camellias，1848-1860），共收录623个品种的手绘彩图，成为19世纪茶花命名的重要依据。

截至2019年，全球有效茶花品种达23,887个，其中美国贡献7,502个，日本6,592个，意大利2,833个，中国2,066个，澳大利亚1,216个。在物种组成上，山茶花（C. japonica）及其杂交种占观赏品种的74.1%，滇山茶（C. reticulata）占5.85%，茶梅（C. sasanqua）占5.27%；林奈将茶与山茶分属不同属的观点一度流行，但至1911年，植物学家已普遍同意两属亲缘过近而应合并，不过当时认为Thea为更早的合法属名。

20世纪初，Cohen Stuart发表包含38个物种的山茶属系统大纲，建立了连蕊茶组（sect. Theopsis）并更新了毛蕊茶组（sect. Eriandria）。1958年，Joseph Robert Sealy首次对山茶属进行全面修订，新增了短柱茶组（sect. Paracamellia）、异形茶组（sect. Heterogenea）、半宿萼茶组（sect. Pseudocamellia）、离蕊茶组（sect. Corallina）和古茶组（sect. Archecamellia），将山茶属分为12个组，认定82个物种，并附带了系统位置未定和存疑的23个名称，初步讨论了该属的演化关系。

在中国，张宏达基于“苞萼不分化”为原始性状的观点，将山茶属划分为4个亚属——原始山茶亚属、山茶亚属、茶亚属、后生山茶亚属（subg. Protocamellia、subg. Camellia、subg. Thea、subg. Metacamellia），22个组，约280个物种。与之相对，闵天禄认为“苞萼不分化”是次生性状，提出将山茶属分为2个亚属——茶亚属（subg. Thea）和山茶亚属（subg. Camellia），合并为14个组，约119个种。2007年出版的《Flora of China》记载中国山茶属植物11组97种，世界山茶属植物包含14组约120种。

在形态演化方面，闵天禄与张文驹提出：山茶属的演化趋势包括从具花梗到无花梗、从小苞片宿存到脱落、从心皮离生到合生等，认为匹克茶组（sect. Piquetia）是最原始的类群，而连蕊茶组（sect. Theopsis）和管蕊茶组（sect. Calpandria）是最进化的类群。与之相反，叶创兴与张宏达则提出花无梗、苞萼不分化才是原始特征，而有花梗、苞萼分化是次生性状，并指出山茶属的系统发育存在阶段性与个体发育不同步的现象。

分子系统学研究中，利用核糖体ITS序列的研究将山茶属划分为八个主要支系，并支持茶组（sect. Thea）和糙果茶组（sect. Furfuracea）为单系类群，但ITS序列在山茶属中协同进化不完全，限制了其可靠性。基于RPB2内含子和waxy基因序列对全球99个分类单元的分析，识别出10个具分类学意义的支系，该研究估测山茶属冠群年龄约为39.5百万年，并强调全面的分类单元采样比增加DNA数据长度更为重要。

采用大规模低拷贝核基因的谱系转录组学分析进一步深化了对山茶属系统发育的理解。基于610个低拷贝核基因（总长858,606 bp）对山茶科全科的系统发育分析显示，山茶属与大头茶属（Polyspora）互为姐妹群，二者共同与Apterosperma–Laplacea分支及核果茶属（Pyrenaria）构成茶族（Theaeae）。该研究利用PhyloNet网络分析检测到山茶属内部存在两次杂交/基因渐渗事件。作者推测第四纪冰期海平面下降导致海南岛与越南等邻近陆地间出现陆桥，为两者间的基因交流提供了可能。在全基因组复制方面，该研究明确山茶属并未发生属特有的全基因组复制事件，而是与山茶科其他属及外类群共享两次古老的全基因组复制——At-γ（约Ks=1.5）和Ad-β（约Ks=0.36），后者此前在茶树基因组中被误命名为“Cm-α”或“山茶属四倍化事件”，实为广义杜鹃花目（Ericales）多个类群共享的古老事件。

另一项基于1481个低拷贝核基因的转录组分析将87种山茶划分为8个主要支系，检测到广泛基因树冲突，网状演化分析显示三大组间存在基因流，估测冠群年龄约25.2百万年，主要支系在23至19百万年间快速辐射分化。利用Angiosperm353探针捕获348个核基因的分析确认了族间和属间关系，但发现基因树估算误差（77%）和不完全谱系分选（22%）是基因树冲突的主因，并确认管蕊茶组（含C. lanceolata）为山茶属的基部类群。

叶绿体基因组研究方面，对21个红山茶组物种的比较分析发现基因组结构高度保守，鉴定出rps16、psaJ、rpl33、rps8、rpl16五个高变区及atpH-atpI、petD-rpoA两个间隔区可作为潜在分子标记；对9个样品的分析则揭示rpsbK、psbM、ndhJ、ndhF、ndhD五个高变区可作为DNA条形码候选。在群体层面，涵盖1325份茶组种质的全基因组重测序研究构建了茶树遗传变异图谱，揭示中国西南地区为茶树起源和驯化中心，古茶树处于野生近缘种与现代栽培品种之间的过渡位置，并发现C. sinensis var. pubilimba（多毛茶）在遗传上不构成独立分支。

在油用类群方面，综合叶绿体基因组、1033个单拷贝核基因转录本和全基因组重测序数据，对13种油茶类群进行了系统发育重建，揭示核基因与叶绿体基因树间存在显著冲突，暗示网状进化历史。基因流分析（SNaQ和ABBA-BABA）检测到多个渗入事件，例如四倍体小果油茶（C. meiocarpa）与二倍体落瓣油茶（C. kissi）向六倍体普通油茶（C. oleifera）的基因流，据此推测普通油茶可能起源于落瓣油茶（母本）与小果油茶（父本）的杂交；小果短柱茶（C. confusa）可能源于落瓣油茶与短柱茶（C. brevistyla）的杂交；茶梅（C. sasanqua）则以短柱茶为母本之一。此外，花青素组成与系统发育分支高度吻合，支持代谢表型作为辅助分类标记的可行性。

参考文献
延伸阅读
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