螢火蟲

通常，螢火蟲是指鞘翅目萤科（學名：）一类自身会发光的昆虫，又稱火金姑 （閩南語）、火焰蟲（客語）、游火蟲（吳語）、亮火蟲（四川官話）、火火蟲（雲南官話）；古稱耀夜、景天、熠燿等。全球已知萤科昆虫有140属2200余种。由于雌光螢科在形态及发光行为上与萤科很相似，因此萤火虫广义上也包括雌光螢科昆虫。

形态
萤火虫的复眼是重叠像眼，同种雄性的复眼比雌性更大，并且具有更强的视觉适应性。其视觉系统只有两种视蛋白，一种对紫外光敏感，一种对长波光敏感。卵的孵化受多种外界因素影响，如三叶虫萤的卵更喜欢较低温度和厚实的土壤，但温度太低则会延缓卵的发育，而光照对卵的孵化则基本没影响。

幼虫期是萤火虫生命周期中最长的阶段，可以持续几个月到十个月甚至更久。幼虫的呼吸方式根据其生活环境的不同而有所区别，陆生幼虫主要通过气孔呼吸，而水生幼虫则通过呼吸鳃呼吸，但条背萤幼虫却以寡气孔进行呼吸。

萤火虫的蛹期通常持续约一个月。幼虫在末龄期就会开始寻找适宜的场所化蛹，化蛹前幼虫的身体会略微弯曲，停止活动，进入预蛹期。陆生萤火虫会选择在草丛土表、石头缝或树洞里蜕皮化蛹；水生萤火虫则一般会在水边石头或苔藓下比较松软的地方建造一个蛹室化蛹。大部分萤火虫的蛹在蛹期内不具备明显的活动能力，但个别物种的蛹可以移动，甚至进行雌雄配对。蛹期内，萤火虫的性别可以通过外观区分，一般来说雌蛹个体较大。部分种类的萤火虫在蛹初期，发光物质会在身体四处流动，整个身体会发出淡淡的萤光；而到了末期发光物质会聚集在尾部，只有尾部发光。；蛹发光是为了警戒敌害。生物荧光也可以作为群体的防御信号，当萤火虫被蜘蛛网粘住或被捕捉时，它们会发出沮丧信号来警告其他个体。

繁殖
(Ellychnia corrusca) ，摄于加拿大安大略省圭尔夫。]]
萤火虫的求偶行为主要以光信号为基础进行识别。雌性萤火虫在经历多次光/暗周期后，其发光信号的持续时间和强度会显著降低。这可能是因为雌虫首先将能量用于发出性信号，而后续信号强度降低可能是因为雌虫自身能量的枯竭。许多白天活跃的无法发光的萤火虫成虫使用性信息素进行交流，而一些可发光的萤火虫也可能采用光信号和性信息素结合的方式进行交流和求偶。

雄性萤火虫通常会在空中飞舞并发出特定节律和颜色的光，若雌虫同意求偶，则会以相同频率和颜色的闪光与雄虫相呼应，因此能够获得多个雌性回应的雄性个体通常会有更高的交配成功率。萤火虫的荧光信号特征可以反映个体的营养状况甚至精子质量，因此成为雌性选择雄性的重要指标之一。然而也有研究表明，萤火虫发光所需的能量并不高，因此发光特征与雄性自身的营养条件可能并不直接相关。雌雄虫都具有多次交配的习性，且雄性有时会出现交配干扰和假交配现象。

萤火虫幼虫则是肉食性取食习性。陆生萤火虫幼虫主要以软体动物如蜗牛、蛞蝓以及蚯蚓等或其它小型动物和部分动物尸体为食，部分种类甚至会互相残食，在人工养殖条件下它们也可取食多种肉类。水生萤火虫幼虫主要以淡水螺类为食，但也可以取食其他的肉类。一些萤火虫幼虫在捕食时可能会表现出聚集捕食的现象，但具体的机理尚不清楚。。水域环境中，萤火虫的天敌主要有水黾、蝎蝽、水虿、虾蟹和部分鱼类等。某些蝙蝠会避免捕食萤火虫，可能是因为被捕食的萤火虫体内含有毒素。此外，一些萤火虫甚至演化出了在白天活动的习性，以减少被捕食的风险。

防御和报警行为
萤火虫的卵、幼虫和蛹通过发光来警戒潜在天敌。

萤火虫的运动能力较弱，但假死行为却极大地增加了它们逃脱天敌的机会。当受到刺激或惊扰时，萤火虫会停止闪光，进入假死状态，然后快速掉入草丛中或从较高的地方掉落，逃脱天敌的追捕。。神经控制理论假设荧火虫具有一个神经控制结构叫做微气管末梢细胞，该结构在刺激下会在发光细胞中释放出神经信使分子，進而產生化学反应。

此外，萤火虫的发光还受到神经系统的控制。神经递质的改变会影响荧光特征，其中的章鱼胺水平和发光行为相关性很高
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||Abscondita |Ballantyne, Lambkin & Fu, 2013
||Afrodiaphanes |Geisthardt, 2007
||Alecton |Laporte, 1833
||Amydetes |Hoffmannsegg, 1807
||Amydetes |Illiger, 1807
||Anadrilus |Kirsch, 1875
||Andecladodes |Bocakova, Campello-Gonçalves & Silveira, 2022
||Ankonophallus |Zaragoza & Navarrete, 2014
||Aorphallus |Zaragoza & Gutiérrez, 2018
||Aquatica |Fu, Ballantyne & Lambkin, 2010
||Aquilonia |Ballantyne, 2009
||Araucariocladus |Silveira & Mermudes, 2017

• Araucariocladus amfractus Nunes, Souto & Silveira, 2019
• Araucariocladus hiems Da Silveira & Mermudes, 2017

||Aspisoma |Laporte, 1833
||Aspisomoides |Zaragoza, 1995
||Asymmetricata |Ballantyne, 2009
||Atyphella |Olliff, 1890
||Australoluciola |Ballantyne, 2013
||Baolacus |Pic, 1915
||Bicellonycha |Motschulsky, 1853
||Brachylampis |Van Dyke, 1939
||Brachypterodrilus |Pic, 1918
||Brasilocladodes |Bocakova, Campello-Gonçalves & Silveira, 2022
||Callopisma |Motschulsky, 1853
||Callpisma |
||Calotrachelum |Pic, 1930
||Calyptocephalus |Gray, 1832
||Cassidomorphus |Motschulsky, 1853
||Ceylanidrillus |Pic, 1911
||Ceylanodrilus |Pic, 1929
||Cheguevaria |Kazantsev, 2007
||Chespirito |Ferreira, Keller & Branham, 2020
||Cladodes |Solier, 1849
||Colophotia |Dejean, 1833
||Colophotia |Motschulsky, 1853
||Convexa |Ballantyne, 2009
||Costalampys |Silveira, Roza, Vaz & Mermudes, 2021
||Crassitarsus |Martin, 2019
||Cratomorphus |Motschulsky, 1853
||Curios |Motschulsky, 1845
|脈翅螢屬 |Curtos |Motschulsky, 1845
|雙櫛角螢屬 |Cyphonocerus |Kiesenwetter, 1879
||Dadophora |Duponchel, 1844
||Diaphanes |Motschulsky, 1853
||Dilychnia |Motschulsky, 1853
||Dodacles |E.Olivier, 1885
|弩螢屬 |Drilaster |Kiesenwetter, 1879
||Dryptelytra |Laporte, 1833
||Electotreta |Kazantsev, 2012
||Electrotreta |Kazantsev, 2012
||Ellychnia |Dejean, 1833
||Emarginoptyx |Ballantyne, 2019
||Emasia |Bocáková & Janisova, 2010
||Emeia |Fu, Ballantyne & Lambkin, 2012
||Eoluciola |Kazantsev, 2012
||Erythrolychnia |Motschulsky, 1853
||Erythrolynchia |Motschoulsky, 1853
||Ethra |Laporte, 1833
||Eugeusis |Westwood, 1853
||Falsophaeopterus |Pic, 1911
||Flabellopalpodes |Bocáková & Bocak, 2016
||Flabellototreta |Pic, 1911
||Flabellotreta |Pic, 1911
||Gorhamia |Pic, 1911
||Harmatelia |Walker, 1858
||Heterophotinus |E.Olivier, 1894
||Hydaspoides |Janisova & Bocakova, 2013
||Hyperstoma |Wittmer, 1979
||Inflata |Boontop, 2015
||Jamphotus |Barber, 1941
||Kuantana |Ballantyne, 2019
||Kuantana |Ho, 2019
||Lamellipalpodes |Maulik, 1921
||Lamellipalpus |Maulik, 1921
||Lamprigera |Motschulsky, 1853
||Lamprocera |Laporte, 1833
||Lamprohiza |Motschulsky, 1853
||Lampygnatha |Pineda, Koike & Barros, 2019
|螢屬 |Lampyris |Geoffroy, 1762
||Lampyris |Müller, 1764
||Lampyroidea |Costa, 1875
||Ledocas |E.Olivier, 1885
||Lloydiella |Ballantyne, 2009
||Lucernuta |Laporte, 1833
|鋸角螢屬 |Lucidina |Gorham, 1883
||Lucidota |Laporte, 1833
||Lucidotopsis |McDermott, 1960
||Lucio |Laporte, 1833
|熠螢屬 |Luciola |Laporte, 1833
||Luciolinae |Lacordaire, 1857
||Luciuranus |Silveira, Khattar & Mermudes, 2016
||Lychnacris |Motschulsky, 1853
||Lychnobius |Geisthardt, 1983
||Magnalata |Ballantyne, 2009
||Magnoculus |McDermott, 1966
|拟屈翅萤属 |Medeopteryx |Ballantyne, 2013
||Memoan |Silveira & Mermudes, 2013
||Microdiphot |Barber, 1941
||Microlampyris |Pic, 1956
||Micronaspis |Green, 1948
||Microphotus |LeConte, 1866
||Mimophaeopterus |Pic, 1930
||Mimophotinus |Pic, 1935
||Miocaenia |Wickham, 1894
||Missimia |Ballantyne, 2009
||Nelsonphotus |Cicero, 2006
||Nyctocrepis |Motschulsky, 1853
||Nyctophila |E.Olivier, 1884
|怪眼螢屬 |Oculogryphus |Jeng, Engel & Yang, 2007
||Oliviereus |Pic, 1930
||Ophoelis |E.Olivier, 1911
||Ototretadrilus |Pic, 1921
||Ovalampis |Fairmaire, 1898
||Pacifica |Ballantyne, 2013
||Paracratomorphus |Zaragoza, 2013
||Paraphausis |Green, 1949
||Paraphotinus |Zaragoza, 1995
||Pelania |Mulsant, 1860
||Petalacmis |E.Olivier, 1908
||Phaenolis |Gorham, 1880
||Phausis |LeConte, 1851
||Phosphaenopterus |Schaufuss, 1870
||Phosphaenus |Laporte, 1833
||Photinoides |McDermott, 1963
||Photinus |Laporte, 1833
||Photoctus |McDermott, 1961
||Photuris |Dejean, 1833
||Photuroluciola |Pic, 1931
||Picodrilus |Wittmer, 1938
||Platylampis |Motschulsky, 1853
||Pleotomodes |Green, 1948
||Pleotomus |LeConte, 1861
||Pollaclasis |Newman, 1838
||Presbyolampis |Buck, 1947
|黑脈螢屬 |Pristolycus |Gorham, 1883
||Prolutacea |Cicero, 2006
||Protoluciola |Kazanstev, 2015
||Pseudolychnuris |Motschulsky, 1853
||Pseudolynchnuris |Motschulsky, 1853
||Psilocladus |Blanchard, 1846
||Pteroptyx |E.Olivier, 1902
||Pteroptyx |Ho, 2019
||Pterotus |LeConte, 1859
||Pygatyphella |Ballantyne, 1968
||Pygoluciola |Wittmer, 1939

• Pygoluciola abscondita (E.Olivier, 1891)
• Pygoluciola ambita (E.Olivier, 1896)
• Pygoluciola bangladeshi Ballantyne, 2019
• Pygoluciola bangladeshi Ho, 2019
• Pygoluciola calceata (E.Olivier, 1905)
• Pygoluciola cowleyi (Blackburn, 1897)
• Pygoluciola dunguna Nada, 2018
• Pygoluciola guigliae (Ballantyne, 1968)
• Pygoluciola hamulata (E.Olivier, 1885)
• Pygoluciola insularis (E.Olivier, 1883)
• Pygoluciola kinabalua (Ballantyne & Lambkin, 2001)
• Pygoluciola matalangao Ballantyne, 2019
• Pygoluciola matalangao Ho, 2019
• Pygoluciola nitescens (E.Olivier, 1903)
• Pygoluciola phupan Ballantyne, 2019
• Pygoluciola phupan Ho, 2019
• 穹宇螢 Pygoluciola qingyu Fu & Ballantyne, 2008
• Pygoluciola rammale Wijekoon & De Silva & P. ruhuna Wijekoon & De Silva, 2024
• Pygoluciola satoi Ballantyne, 2008
• Pygoluciola stylifer (Wittmer, 1939)
• Pygoluciola tamarat Ho, 2019
• Pygoluciola tamarat Jusoh, 2019
• Pygoluciola vitalisi (Pic, 1934)
• Pygoluciola wittmeri (Ballantyne, 1968)

||Pyractomena |Melsheimer, 1846
||Pyractonema |Olivier, 1907
||Pyractonema |Solier, 1849
|窗萤属 |Pyrocoelia |Gorham, 1880
||Pyrogaster |Motschulsky, 1853
||Pyrophanes |E.Olivier, 1885
||Pyropyga |Motschulsky, 1852
||Pyropygodes |Zaragoza, 2000
||Robopus |Motschulsky, 1853
||Roleta |McDermott, 1962
||Rufolychnia |Kazantsev, 2007
||Scissicauda |McDermott, 1964

• Scissicauda antennata
• Scissicauda asymmetrica。

农药、化肥、除草剂等化学物质的大量使用直接导致了农村萤火虫的消失。同时，城市化进程中的建设活动破坏了萤火虫的栖息地，池塘、湿地、树林等萤火虫和其食物的生存环境遭到破坏。旅游业可能直接破坏或退化萤火虫栖息地，例如在基础设施建设过程中对其生存环境的影响，以及游客对萤火虫栖息地的侵蚀和破坏。公众对萤火虫了解不足，缺乏保护意识和能力，政府官员也不了解萤火虫的重要性，导致了对萤火虫栖息地的破坏。。

萤火虫的发光特性使其成为一种天然的生物指示器，对环境污染物的敏感性使其成为环境污染的生物指示器。

文化
中国古代误认为萤火虫是由腐烂的草变化而成。据《礼记·月令》篇：“季夏之月……腐草为萤”；《呂氏春秋·季夏紀》中：「季夏之月……腐草化為蚈」。這種說法延續二千多年。明代李時珍的《本草纲目》仍引陶弘景的說法曰：“此是腐草及烂竹根所化，初时如蛹，腹下已有光，数日变而能飞。”

参考文献