草醯乙酸(Oxaloacetic acid, OAA, 或稱草乙酸,oxalacetic acid)是一種結晶有機化合物,化學式:HO2CC(O)CH2CO2H。其共軛鹼為生物體內許多代謝常見的中間物。參與糖質新生、尿素循環、乙醛酸循環、氨基酸合成、脂肪酸合成以及檸檬酸循環是一條由一連串11個酵素參與的代謝路徑,能將非碳水化合物的基質轉化為葡萄糖。糖質新生的反應由粒線體的基質開始。在此,丙酮酸受到丙酮酸羧化酶催化形成草醯乙酸。接著,草醯乙酸被NADH還原成蘋果酸後再將蘋果酸由粒線體移往細胞質。當蘋果酸被移至細胞質後,蘋果酸會被NAD+氧化回草醯乙酸。接下來草醯乙酸被磷酸烯醇丙酮酸羧化激酶去羧酸並以GTP為磷酸根的來源磷酸化形成2-磷酸烯醇丙酮酸。最後合成葡萄糖。
尿素循環
尿素循環是利用兩個銨分子及一個碳酸氫鹽分子合成尿素:植物以及微生物利用異檸檬酸裂合酶和蘋果酸合酶進行同化作用。乙醛酸循環在中間步驟與檸檬酸循環略有差異,但是草醯乙酸在其中扮演了相同的角色。,這樣的還原能力由草醯乙酸返回粒線體穿越內膜時提供:首先草醯乙酸被NADH還原成為蘋果酸。接著將蘋果酸脫羧形成丙酮酸後進入粒線體,在此藉由丙酮酸羧化酶將丙酮酸轉化形成草醯乙酸。如此一來,乙醯輔酶A由粒線體移往細胞質的過程會形成一分子的NADH。整體看來,此反應為自發性反應,簡化如下:
:HCO3− + ATP + acetyl-CoA → ADP + Pi + malonyl-CoA
合成胺基酸
有六種必需胺基酸和三種非必需胺基酸的合成需要草醯乙酸以及丙酮酸。天冬氨酸以及丙氨酸是由草醯乙酸以及丙酮酸所形成,而天冬氨酸和丙氨酸又可以藉由谷氨酸轉胺基形成天冬醯胺、甲硫胺酸、賴氨酸以及蘇氨酸,如果沒有草醯乙酸的參與,將不會有上述幾種胺基酸被合成出來。
合成草酸
藉由草醯乙酸酶水解草醯乙酸可以獲得草酸:
:oxaloacetate + H2O \rightleftharpoons oxalate + acetate
参考资料
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