光保護

光保護（）是指生物體應對由太陽光引起的分子損傷的生化過程。植物以及其他產氧光合生物已經發展出一套光保護機制，用以防止因過量，或是波動的光照條件所引起的光抑制與氧化壓力。人類和其他動物也發展出光保護機制，藉此避免紫外線對皮膚造成的光損傷，進而預防DNA損傷，並將氧化壓力的後續影響降至最低。

光合生物中的光保護機制
在進行產氧光合作用的生物體中，過量的光照會導致光抑制，也就是光合作用中心的失活，這一過程並不一定涉及化學損傷。當葉綠素等色素因吸收光線而受到激發時，可能會透過電荷轉移至帶有未配對電子的分子，而發生無益的副反應。由於產氧光合生物在光催化水（H2O）裂解的過程中會產生氧氣（O2）作為副產物，因此光合生物具有形成活性氧的特定風險。

光合生物因而發展出一套多樣化的機制，用以緩解這些潛在的威脅。這些威脅在高輻照度、波動光照條件、寒冷或乾旱等不利環境條件，以及經歷導致能量庫與能量源之間失衡的營養缺乏時會進一步加劇。

在真核光合生物中，這些機制包括非光化學淬滅機制（例如葉黃素類循環）、充當"安全閥"的生化途徑、光合裝置中複合物的結構重組，以及抗氧化分子的使用。高等植物有時會採用改變葉軸方向等策略，藉此將照射到表面的入射光降至最低。某些機制也可能在更長的時間尺度上發揮作用，例如壓力反應蛋白的上調或色素生物合成的下調，這些過程更適合被歸類為"光馴化"過程。

藍綠藻擁有一些獨特的光保護策略，這些策略在植物或藻類中尚未發現。例如，大多數藍绿菌都擁有一種（OCP），它充當一種新型的非光化學淬滅形式。另一種獨特，但目前尚未被充分了解的藍綠藻策略涉及（AIsiA）葉綠素結合蛋白，這種蛋白可與類胡蘿蔔素聚集，並在光系統I反應中心複合物周圍形成環，而有助於光保護性的能量耗散。其他一些藍綠藻的策略可能涉及藻膽蛋白捕光複合物的狀態轉變，利用黃素鐵蛋白（Flavodiiron protein）進行水的光還原，以及二氧化碳（CO2）的無效循環。

植物中的光保護
植物需要光線才能生存、生長和繁衍已廣為人知。人們通常認為更多的光照總是益處多多，然而過量的光照實際上對某些植物是有害的。植物也需要特定光照強度和波長的平衡才能達到最佳生長（因植物而異），正如動物需要精細的資源平衡一樣。當環境條件理想時，優化光合作用過程對於生存非常重要，而當環境條件嚴酷時，對其進行調整適應同樣不可或缺。當暴露在高光照強度下時，植物會做出反應，以此減輕過量光照帶來的負面影響。

植物能精妙地獲取足夠的太陽光，同時防止其可能造成的損傷。雖然葉綠素在吸收光合作用可見光方面非常高效，但在充足的陽光下，沒有任何光合生物能夠利用所有的這類能量。此外，環境中的壓力（例如冬夏兩季的極端溫度、高鹽度以及低水分或是低營養）也會降低光合作用的效率。

植物的光保護主要有三個層次。第一是光線的反射或屏蔽，這在壓力條件下涉及葉片衰老。第二是將光能轉化為熱能。將光能轉化為熱能是個有效的方法，其時間跨度可從幾秒鐘到數個季節不等，且僅在光照過量的情況下才會啟動，藉此讓用於光合作用的吸收光量達到最大化。同樣地，太陽輻射中的紅外線在加熱植物細胞內的水分後，會直接以熱能的形式釋放，因此除非遇到極端高溫或植物無法進行蒸發冷卻，否則紅外線並不會對植物構成危害。因此，對植物葉片最主要（具破壞性）的威脅，其實是來自於可見光。第三，也是最重要的一點，是清除因光照過多而產生的毒性自由基。如果光線沒有被引導至光化學反應中，它可能會在葉綠素或電子傳遞鏈中留下過剩的能量，而會導致活性氧產生，進而破壞DNA、蛋白質和細胞膜中的脂質等分子，甚至導致細胞死亡。當此類影響存在環境壓力因素時，會更加嚴重。活性氧在與其他分子發生反應之前，會被抗氧化酶和代謝物（例如維生素C和維生素E）清除。雖然這種抗氧化機制普遍存在於植物中，但它最常在光照瞬間突變、導致熱能耗散來不及處理的暫時性狀態下發揮作用。然而，一旦抗氧化酶因冬季低溫等環境壓力而受到抑制，植物清除活性氧的能力也會隨之受阻。此時，植物就必須改由產生熱量來耗散過剩的光能。反過來，當光照適量時則不會啟動排熱，以免干擾正常的光合作用。這兩種防禦過程彼此緊密配合，得到精妙的協調。

其次，植物能合成對光保護非常重要的酶，例如花青素合酶。缺乏這類防禦酶的植物，對光損傷的敏感度會遠高於正常植物。此外，植物還能產生多種有助於生存並防禦強光的次級代謝產物。這些具備保護功能的植物成分，也經常被應用於人類的防曬霜與藥物中，用以彌補人類皮膚天生光保護能力的不足。

最後，植物也會利用各種色素與化合物來防禦紫外線，這些成分通常分佈在角質層、上皮組織以及葉片外表面的絨毛中。由於光合作用並不需紫外線，而紫外線又會破壞DNA和蛋白質，因此這道防線對植物的生存非常重要。

類胡蘿蔔素在此機制中扮演核心角色。該循環由一組稱為葉黃素的類胡蘿蔔素組成，它們會在不同的光照強度或壓力條件下進行相互轉換。在低光照下，光合作用效率會隨光照增長成正比上升，直到飽和點。一旦光照超越飽和點或環境壓力增加，葉黃素便開始轉化，由紫黃質（Violaxanthin）經環氧玉米黃素（anteraxanthin）最終轉變為玉米黃質。當光照減弱或壓力解除時，這項轉換流程則會逆向進行。

光飽和還會引發葉綠素色素床（pigment bed）中的一種蛋白質發生構型扭轉。這種扭轉被認為能將玉米黃質分子帶到緊鄰葉綠素的位置，而協助安全地耗散熱量。過去學界認為熱耗散是能量直接從葉綠素傳遞給玉米黃質，但現在發現兩者之間可能存在著快速的電子交換來加速熱能耗散。隨著光照越發過量，玉米黃質的濃度與熱耗散量也會隨之成正比增加。在日常週期中，玉米黃質與環氧玉米黃素的含量從黎明到中午逐漸累積，並在接近黃昏時減少。

擁有較強熱耗散能力（即含有較多耗散色素）的植物，其光合作用的能源利用效率相對較低，因為用於光合作用的總吸收光量減少。若光照條件劇烈起伏，光保護機制也會相應調整 - 在強光下迅速提高熱耗散，在弱光下則快速切換回高效的光合作用，相關色素也會同步快速參與或退出反應。

這類調節措施也能延伸到更長的時間維度，例如數天甚至數個季節。舉例來說，與陰生葉片相比，向陽葉片更擅長耗散熱量，且體內擁有更豐富的葉黃素循環類胡蘿蔔素。此外，冬季的低溫會抑制光合作用（在針葉樹等植物中，有時還伴隨有內部生理調控），此時玉米黃質向紫黃質的逆向轉化會受到阻礙。此狀態下的玉米黃質可能會在特定蛋白質的協助下被固定住，而提供全天候的持續光保護。此時，高濃度的玉米黃質與環氧玉米黃素會維持整夜，使光合效率降至極低。

一些二年生與一年生植物（如冬小麥或冬季活躍的草本雜草）能在冬季維持高度的光合作用，並在間歇性的溫暖晴天持續生長。然而，許多常綠植物為防止受激電子將過剩能量轉移給氧氣，會分解幾種主要的光合蛋白質，藉此在冬季停止生長與光合作用。同時，玉米黃質也承擔相同的職責，能阻斷過剩能量從葉綠素轉移至氧氣。這些機制共同消除冬季壓力下吸收光線所帶來的潛在危險。待春季來臨，光合作用便能全面恢復。學界對此尚未完全全盤掌握，但光保護無疑是維持植物生存的核心功能。

人類中的光保護
人類皮膚的光保護機制，主要是透過DNA、蛋白質和黑色素極其高效的 來實現。內轉換屬於一種光化學過程，能將危險的紫外線光子能量轉化為微量且無害的熱能。若這股能量未能及時經由內轉換排出，便會催生出自由基或其他具破壞性的活性化學物質（例如單線態氧或羥自由基）。在DNA之中，這項光保護機制早在40億年前生命誕生之初便已演化出來。這道極其高效的內轉換防線，能同時阻斷直接與間接的DNA損傷。藉由超快的內轉換過程，受激DNA的激發態壽命被縮短至僅僅幾飛秒（10−15s），使受激發的DNA根本來不及與周遭的其他分子發生反應。而在生物演化的後期，則發展出另一種高效的光保護物質 - 黑色素。黑色素能將99.9%以上所吸收的紫外線輻射轉化為熱能耗散.表示只有不到0.1%的受激發黑色素分子，有機會發生有害的化學反應或是催生自由基。

合成黑色素細胞刺激素
在歐盟和美國，被指定用於預防患有紅血球生成性原紫質症成年患者的光毒性。目前，阿美諾肽也被作為一種光保護療法，投入治療、光化性角化病與鱗狀細胞癌（一種皮膚癌）的研究之中。

人工黑色素
化妝品界常宣稱紫外線吸收劑的效果等同於"人工黑色素"。然而，防曬霜所使用的這些人工合成物質，並無法高效地將紫外線光子能量轉化為熱能耗散。相反地，它們的激發態壽命極長。事實上，防曬霜成分也經常在化學反應中被當作光敏劑使用（參見二苯甲酮）。

羥苯甲酮、二氧化鈦和甲氧基肉桂酸辛酯是許多防曬霜中使用的光保護劑，可提供廣譜紫外線防護，包括中波紫外線（UVB）和短波長長波紫外線（UVA）射線。

參見
*防曬霜
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*嘧啶二聚體，在紫外線的誘導下進行光化學合成，於碳-碳雙鍵生成共價鍵而形成的一種化合物，是基因突變產生的原因之一。可說是紫外線對 DNA的直接損傷（Direct DNA damage）
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引用