潛水反射

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潜水反射(diving reflex)，又被称為潜水反应（diving response）或哺乳动物潜水反射(mammalian diving reflex簡稱MDR)，是脊椎動物一系列对浸入水中產生的生理反应，此反射機制会抑制基本的体内平衡反射，并且存在于至今为止研究过的所有用肺呼吸的脊椎动物中。 此機制透过优先将氧气储备分配给心脏和大脑優化呼吸，進而能够長時間潛入水中。
水生哺乳动物，如鰭足類 、水獭、海豚和麝鼠 ，表现最為強烈，而其他动物，包括6个月以下的婴儿和潜水鸟类（如鸭子和企鹅） 和济州岛的海女為反應較爲強烈的例外。
潜水反射是由鼻孔與面部被浸入冷水中並屏住呼吸所觸發 ，并透过頸動脈體来维持。 最明顯的影响表现在心血管系统，其表现有：外周血管收缩、心率减慢、血液集中至重要器官（如腦與心臟）以節省氧气使用並降低基礎代謝量、释放储存在脾脏中的红血球，以及在人體中會出现心律失常的現象。尽管水生动物演化出了強大的生理适应机制来在潜水时节约氧气，不過這並不是牠們的專利，呼吸停止、心跳过缓、血管收缩和心输出量重新分配等现象也会作為反射发生在陆生动物身上，然而这些影响在自然潛水生物身上更为显著。

生理反應
當臉部浸入水中並且水充滿鼻腔時，鼻腔內對濕度敏感的感覺受器以及其他面部被第五對腦神經—三叉神經所支配的區域將訊息整合並傳送至大腦。第十對腦神經—迷走神經隨使心跳減緩，其他神經傳導路徑引起外周血管收縮，以限制血液流向四肢和其他器官，以保存心臟、大腦和肺部的血液和氧氣，並將血流集中在心腦迴路中，使動物能夠節約氧氣。

人类在四肢接触冷水時不会诱发潜水反射。受试者憋氣但不将脸浸入水中則会导致轻度心搏減缓。當臉部浸沒在水中進行呼吸時(使用氧氣瓶、呼吸管等)，潛水反射的強度會隨著水溫降低而成比例增加。。然而，最顯的心搏減緩效应是在受试者憋氣並且脸部浸入水中时而诱发。鼻孔和面部冷却引起的呼吸中止是该反射的触发因素。

儿童在水下缺氧时通常比成人存活时间更长。这种现象的确切机制尚存争议，可能是由于大脑冷却所致，类似于接受深度低温疗法的人所表现出的保护作用。

动物（如海豚）的潜水反射会根据觅食时的运动强度而发生显著变化。

人類潛水員的例外
对于那些以潜水採集與捕獵为生的人来说，有证据表明，他们的潜水反射在生理和遗传上比普通人类更为广泛地发生了适应性变化。东南亚游牧民族巴瑶族人几个世纪以来一直以水下海鲜为生，他们在屏息潜水时脾脏肿大，外周血管收缩更为强烈–这有利于他们长时间的水下捕猎–并且控制这些适应性特征的基因也经历了自然选择。 同样，韩国海女在屏息潜水时表现出明显的心动过缓和极强的耐寒性，有证据表明，适应性遗传变异促成了这些优势。

颈动脉体化学器
在潜水过程中，潜水员憋氣潜水时，血液中的氧含量会下降，而二氧化碳和酸度水平会上升 ，这些刺激共同作用于位于双侧颈动脉体的化学感受器 。作为感觉器官，颈动脉体将循环血液的化学状态传递至大脑中枢，从而调节大脑向心脏和循环系统发出的神经信号 。

浸没利尿导致的血浆液丢失发生在短时间内。 头部露出水面的浸没会导致血液从四肢转移到胸腔。这种液体转移主要来自血管外组织，心房容积的增加会导致代偿性利尿。浸没期间，血浆容量、每搏输出量和心输出量均高于正常水平。呼吸和心脏负荷的增加导致流向心肌和呼吸肌的血流量增加。每搏输出量受浸没或环境压力变化的影响不大，但心动过缓会降低整体心输出量，尤其是在屏气潜水时，由于潜水反射的影响。

心动过缓和心输出量
心率过缓是面部接触冷水的一种反应：人类心率会减慢10%到 25%。而海豹的心率变化更为显著，在长时间潜水时，牠們的心率会从每分钟约 125 次降至每分钟10次。人类在憋氣时也会出现左心室收缩力下降和心输出量减少的現象，由于静水压力，这些影响在浸没过程中可能会更加严重。

心率减慢可降低心脏耗氧量，并补偿血管收缩引起的高血压。然而，当全身暴露于冷水中时，即使心率显著减慢，由于代谢率增加以补偿加速的热量散失，憋氣时间也会缩短。

脾脏收缩
当氧气水平降低、二氧化碳水平升高时，脾脏会收缩，释放红血球，增加血液的携氧能力。此現象可能发生在心动过缓之前。

血液转移
血液转移是指在屏气潜水过程中，原本流向四肢的血液重新分配到头部和躯干的现象。潜水时，由于阻力血管收缩，流向肌肉、皮肤和内脏等“耐低氧”区域的血液减少，从而为心脏、肺和大脑保留了含氧血液。 外周血流阻力增加会导致血压升高，而心动过缓则起到代偿作用，冷水会加剧这种情况。 水生哺乳动物的血容量约为人类的三倍，再加上潜水哺乳动物的血红蛋白和肌红蛋白中结合的氧气量远高于人类，使得它们在周围器官毛细血管血流减少后仍能延长潜水时间。

心律不整
心律失常是人类潜水反应的常见特征。 作为潜水反射的一部分，心脏副交感神经系统活动增强不仅调节心动过缓，还与异位搏动有关，而异位搏动是人类屏气潜水期间心脏功能的特征。 面部浸入冷水中引起的神经反应、血液向中心转移导致的心脏扩张以及血压升高导致的左心室射血阻力（后负荷）增加，都可能加剧心律失常。 人类屏气潜水期间心电图上常见的其他变化包括ST段压低、 T波抬高以及QRS波群后出现正向U波， 这些变化与潜水期间左心室收缩力下降和整体心脏功能抑制有关。

腎臟與水平衡系統
在水分充足的受試者中，浸泡水中會引發利尿作用，並排出鈉和鉀。而在脫水受試者以及與久坐缺乏運動者相比的訓練有素運動員中，這種利尿反應則會減弱。

呼吸反应
由于吸气时需要用力克服胸部的静水压力，浮潜呼吸仅限于水面以下较浅的深度。 头部浸入水中时，身体表面的静水压力会导致负压呼吸，使血液转移到胸腔内循环。

直立时，由于静水压导致腹部向上移位，肺容量减少，气道气流阻力因肺容量减少而显著增加。

肺内与呼吸气体输送之间的静水压差、环境压力导致的呼吸气体密度增加以及呼吸频率加快导致的流动阻力增加，都可能导致呼吸功增加和呼吸肌疲劳。

肺水肿似乎与肺血流量和压力增加有关，这会导致毛细血管充血。这种情况可能发生在进行高强度运动时，尤其是在浸没或淹没身体的情况下。

在开始屏气时面部浸入水中是最大限度地发挥人类哺乳动物潜水反射的必要因素。

水生哺乳類的適應機制
水生哺乳類有可伸縮的升主動脈，據信能在潛水過程中，心跳延長的間隔期間維持動脈壓。此外，海豹與海豚有大量的血液，頭部與胸腔的靜脈和迷網也具備較佳的儲血能力，因此較能適應水下的環境。血液的慢性適應機制包括：紅血球體積比、血紅素、肌紅蛋白的水平量上升，使得潛水期間能夠儲存更多氧氣並將其運送至重要器官。水生哺乳動物的肌肉量相對較高，所以牠們骨胳肌中大量的肌紅蛋白成為了大型的氧氣儲備庫。與肌紅蛋白結合的氧氣只有在相對缺氧的肌肉組織中才會釋放，因此潛水反射引起的外周血管收縮會使肌肉缺血，進而促進與肌紅蛋白結合的氧氣盡早被使用

潛水反射與另一種會引起心搏過緩的生理反應（三叉神經心臟反射）有著密切關聯，這證明有必要將其重新評估為更廣泛的三叉神經反射群的組成部分。

影視作品中的例子
*碧海藍天中的賈克馬攸
*007：誰與爭鋒中的辛塔·「金克斯」·強森
*急診室的春天第四季中一位心跳過緩的病人

參考文獻