易位酶

易位酶()又称移位酶转位酶,是辅助分子(通常是跨细胞膜)移动的蛋白质的统称。这些酶催化离子或分子跨膜移动,或促进膜内分子的分离。该反应被描述为从“侧1”(side 1)到“侧2”(side 2)的转移,因为之前使用的“进入”(in)和“离开”(out)的描述可能存在歧义。 易位酶是革兰氏阳性细菌中最常见的。

它也曾是现在被称为EF-G(延伸因子G)的蛋白质的旧称,因为该蛋白的功能是引导转运RNA(tRNA)和信使RNA(mRNA)穿过核糖体。

历史
酶的分类和命名法列表最初由国际生物化学与分子生物学联盟(IUBMB)于1961年批准。当时根据催化的化学反应类型,酶被分为六类,包括氧化还原酶(EC 1)、转移酶(EC 2)、水解酶(EC 3)、裂解酶(EC 4)、异构酶(EC 5)和连接酶(EC 6)。然而,人们很快发现,这些分类都无法描述一类重要的酶,即催化离子或分子跨膜转运或膜内分离的酶。其中一些酶涉及ATP的水解,此前被归类为ATP酶(EC 3.6.3.-),尽管水解反应并非它们的主要功能。2018年8月,国际生物化学与分子生物学联盟将这些酶归类为一个新的酶类(EC),即易位酶(EC 7)。

酶反应机理
大多数易位酶催化的反应是:

  • AX + Bside 1|| = A + X + || Bside 2

遵循此反应式的一个典型例子是H+转运双区ATPase:

  • ATP + H2O + 4 H+side 1 = ADP + 磷酸盐 + 4 H+side 2

该三磷酸腺苷合酶在将H+转运到膜另一侧的同时,将ATP去磷酸化为ADP。

然而,其他一些也属于此类的酶并不遵循相同的反应式。的情况如下:

  • ascorbateside 1 + Fe(III)side 2 = monodehydroascorbateside 1 + Fe(II)side 2

该酶在催化分子与位于膜两侧的无机阳离子之间的氧化还原反应中,仅传递一个电子。

功能
如前所述(参见: ),其基本功能是“催化离子或分子跨膜运输或膜内分离”。这种跨膜运输形式属于主动膜转运,是一种需要能量的过程,它将分子和离子逆浓度梯度泵入膜内。

易位酶的生物学重要性主要取决于它们的关键功能,即它们在许多重要的细胞过程中提供跨细胞膜的运动,例如:

;氧化磷酸化
ADP/ATP易位酶(ANT)将二磷酸腺苷(ADP)从胞质溶胶导入线粒体,并将ATP从线粒体基质输出线粒体基质,这是真核生物氧化磷酸化的关键转运步骤。胞质溶胶中的ADP被转运回线粒体用于ATP合成,而氧化磷酸化产生的ATP则从线粒体输出到胞质溶胶,为细胞提供主要的能量来源。

;蛋白质输入线粒体
数百种由细胞核编码的蛋白质是线粒体代谢、生长、分裂和分配到子细胞所必需的,所有这些蛋白质都必须输入到线粒体中。 (TOM) 和 (TIM) 介导蛋白质输入线粒体。外膜易位酶 (TOM) 通过多种机制将蛋白质分拣到外膜、膜间隙或内膜易位酶 (TIM)。然后,通常情况下,TIM23机制介导蛋白质转运到线粒体基质,而TIM22机制介导蛋白质插入内膜。

;脂肪酸进入线粒体(肉碱穿梭系统)
(CACT) 催化肉碱的单向转运以及线粒体内膜上的肉碱/酰基肉碱交换,从而使长链脂肪酸能够进入线粒体,并在那里通过β-氧化途径被氧化。 线粒体膜对长链脂肪酸不通透,因此需要这种易位。

分类
酶亚类指定了被转移的组分类型,而亚亚类则指明了为易位提供驱动力的反应过程。

EC 7.1 催化氢离子易位
来源:

的结构 (EC 7.1.2.2)]]

该亚类包含催化氢离子易位的转位酶。[14] 根据它们所关联的反应,EC 7.1 可进一步分为:

该组中一种重要的易位酶是ATP合酶,也称为 EC 7.1.2.2。
的结构 (EC 7.2.2.13).]]

EC 7.2 催化无机阳离子及其螯合物易位
该亚类包含易位酶,可转移无机阳离子(金属阳离子)。根据其参与的反应,EC 7.2 可进一步分为:

该组中一个重要的易位酶是Na+/K+ ATP合酶,也称为 EC 7.2.2.13。

EC 7.3 催化无机阴离子的易位
该亚类包含易位酶,可将无机阳离子易位至阴离子。亚类的划分依据是驱动易位反应的反应过程。目前仅包含一个亚类:[https://www.ebi.ac.uk/intenz/query?cmd=SearchEC&ec=7.3.2 EC 7.3.2] 与核苷三磷酸水解相关的无机阴离子易位。

EC 7.4 催化氨基酸和肽的易位
亚类是根据提供易位驱动力的反应过程划分的。目前只有一个亚类:EC [https://www.ebi.ac.uk/intenz/query?cmd=SearchEC&ec=7.4.2 7.4.2] 与核苷三磷酸水解相关的氨基酸和肽的易位。

EC 7.5 催化碳水化合物及其衍生物的易位

EC 7.6 催化其他化合物的易位

示例

  • (SLC25A15),与鸟氨酸转位酶缺乏症相关。
  • (SLC25A20),与相关。
  • 线粒体外膜转位酶40 (),一种由TOMM40基因编码的蛋白质,其等位基因对阿尔茨海默病风险的影响各不相同。

参见

  • 跨膜运输
  • 蛋白质寻靶

参考文献

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