始白鱀豚屬

始白鱀豚屬（學名：Eolipotes）是已滅絕的白鱀豚科屬。是已知最古老的白鱀豚科成員，生活於晚中新世托爾頓期的現在的日本境內。化石發現於栃木縣（大金組或棚仓层）和群馬縣（原市組）。本始白鱀豚體型較小，頭骨顯示其體長約為2.17公尺（7英尺1吋）。尽管其属名暗示着与白鱀豚的亲缘关系，但研究发现它与副拉河豚的亲缘关系更近。这可能表明副拉河豚属的某些物种与白鱀豚是各自独立地演化为淡水动物的。然而，另一种可能性是，它们都源自已栖息于河口环境的共同祖先，而始白鱀豚只是进一步适应了海洋生活。本屬目前只包含一個物種：日本始白鱀豚 *(Eolipotes japonicus)* 。

歷史與命名
始白鱀豚屬於2024年根據在日本關東地區（具體來說是群馬縣和栃木縣）發現的兩件化石標本進行了描述。正模標本由滨田幸德於2012年發現，随后由海城中学及高等学校地质部与栃木县立博物馆联合发掘。该化石材料包括一个头骨和其他零散化石，由於在發掘地點發現了三個鼓泡，因此顯然至少屬於兩個個體。第二個標本被指定為副模標本，包含一個部分頭骨，由中岛元在群马县碓冰川附近的露头采集，该地点位于正模标本发现地的西南方向。正模標本發現於鬼怒川，当地地质情况表明它源自大金组上部或棚仓层的下部，两者均显示该材料的地质年代为托尔顿期。副模标本同样可追溯至托尔顿期，其具体沉积物提供了更精确的年龄估计，将年代范围缩小至1129万至1125万年前。然而，副模标本源自原市组，该地层是安中群的一部分。

屬名由拉丁語單字eo（早期）和Lipotes (白鱀豚屬名) 組合而成，旨在強調它是白鱀豚科中年代測定最為精確的古老成員。種名則指化石的發現地日本。

描述
始白鱀豚的头骨以其尺寸小巧而著称，正模標本最寬處僅約14.4厘米（5.7英寸）。兩個標本的吻部均未完全保存，因此無法確定其吻部的長度，但吻部顯示其比例較窄，越靠近臉部區域越寬。吻部基部（與齒槽溝末端相對應）可见明显的收窄，随后头骨在上颌结节附近陡然增宽。

前頜骨覆蓋於吻突背側表面，最初呈凸形，但隨著其向後逐漸過渡為凹形，並構成顱骨中央的淺凹陷。此凹陷的範圍與其他白鱀豚科成员相似，深度與威氏副拉河豚 (Parapontoporia wilsoni) 最為接近。始白鱀豚顱骨一个有独特特征，使其區別於其他白鱀豚科成员，是其鼻骨实际上与鼻骨本身相接，這可能是該科其他屬已丟失的原始特徵。上顎骨構成吻突的大部分，並容納齒槽溝，但由於保存狀況等原因，單一齒槽的具体情況尚不清楚。吻部腹側面有一條深的中溝，使其橫截面呈倒U形。這種溝在長吻鯨類中特別發達，例如近緣的副拉河豚和，可能起到强化吻部的作用。在吻部基部周围，上颌骨形成了一个椭圆形结构，被解释为上颌结节，此处骨骼向面部区域过渡时显著增宽。紧邻结节的后方和侧面有一小的脊状突起，被认为是上颌嵴，在副拉河豚和白鱀豚中發育得更為完善。左側上顎骨有兩個背側眶下孔，其中位置靠前的那個與現代白鱀豚相似。顱骨下側上顎骨的後緣可能保留了上顎骨與顎骨之間的接觸，這反過來又決定了翼竇窩的邊界。由此推斷，翼竇窩可能終止於眶前切跡處或其後方，使其比其他白鱀豚科成员的翼竇窩更短。在顱骨後部，上顎骨再次相互靠近，並與構成顱頂一部分的隆起額骨接觸。

鼻骨是構成顱頂的第二個組成部分，其前寬後窄，額骨則位於兩塊鼻骨之間。由於鼻骨和額骨幾乎融合為一個整體，因此很難觀察到它們之間的接觸。從上方觀察，由鼻骨和額骨構成的顱頂大致呈三角形，尖端朝向後方。顱頂的前部呈收縮狀。雖然這與其他白鱀豚科成员相似，但在一些亞河豚總科和尖齒海豚科成员中也能觀察到類似的特徵。

耳骨，特別是前鼓面，在白鱀豚科中具有顯著特徵，並以此與其他海豚類群區分開來。前突的前背側部分在始白鱀豚中尤為值得注意，因為它使其明顯區別於白鱀豚和副拉河豚。白鱀豚的這一區域呈圓形，副拉河豚的這一區域則明顯發育不良，而始白鱀豚屬的前突前背側部分則具有明顯的棱角，這使得該結構在側面觀中呈現矩形外觀。此外，此突起缺乏白鱀豚耳骨中可見的顯著脊狀突起。

在始白鱀豚正模標本頭骨周圍發現了50顆牙齒，但尚未將其歸入正模標本。儘管如此，這些牙齒又小又細，尖端向後彎曲。

尺寸
由於顱骨的顴骨寬度未知，木村和長谷川根據眶後骨的寬度計算了始白鱀豚的體長，理由是海豚科動物的眶後骨寬度通常相似。他們的研究結果表明，始白鱀豚的體長可能達到 2.17 公尺（7 英尺 1 英寸）。

系統發生
该物种描述研究基于作者在2019年建立的超级矩阵进行了系统发育分析，而该矩阵本身又建立在兰伯特 (Lambert) 等人（2017年）和佩雷多 (Peredo) 等人（2018年）的先前超级矩阵基础之上。為了進行分析，研究者将两份标本合并为一个代表该物种的操作分类单元，而非单独编码。最後，分別採用等權重和隱含權重進行了分析，儘管兩種結果的系統發育樹基本上相同，並且與先前的研究結果一致。

研究結果的主要差異在於白鱀豚科與其他海豚類群的關係。等權重分析表明，白鱀豚科是亞河豚總科和海豚總科的姐妹群；而隱含權重分析則表明，白鱀豚科與亞河豚總科以及部分尖齒海豚科成员構成單系群。無論白鱀豚科與其他海豚類群的整體關係如何，兩種方法均一致認為，白鱀豚科僅包含白鱀豚屬、始白鱀豚屬和副拉河豚屬，其中後兩者互為近親。

進化意義
尽管曾被认为属于单一的演化类群，但现代研究表明，四个全新世淡水豚类群——白鱀豚科、亞河豚科、恆河豚科和拉河豚科——都是曾經生活在海洋中的物種入侵淡水棲息地的獨立案例。

已知的三种白鱀豚科成员显示出对淡水环境的不同适应程度，这为了解同一类群成员如何适应如此迥异的环境提供了例证。始白鱀豚屬似乎是最適應海洋環境的類群，而白鱀豚只發現於淡水。副拉河豚屬則兼具兩者的特性。雖然最初認為它完全是海洋生物，但近期的考古發掘在非海洋環境中發現了副拉河豚屬的化石，這表明至少部分副拉河豚屬成员可能是兼性或專性淡水動物。结合系统发育关系, 將始白鱀豚屬與副拉河豚屬連結起來時，這項發現的意義就顯而易見了。假設它們的祖先是海洋生物，這意味著始白鱀豚屬保留了其祖先的生活方式，而白鱀豚屬和副拉河豚屬則代表了同一科內兩次獨立的淡水入侵事件。然而，木村和長谷川指出，這種解釋並非絕對，因为白鱀豚科的祖先可能早已栖息在河口三角洲，正如现代某些海豚种群所展現的那樣。如果情況確實如此，那麼某些白鱀豚科成员在淡水中出现，可能仅仅代表了不同程度的特化，而非完全独立的淡水入侵事件。

參考