新河谷鳄属

新河谷鳄属（学名：Wadisuchus）是一类已灭绝的森林鳄类，其化石发现于埃及白垩纪沉积物中。

历史与命名
新河谷鳄属的化石材料包括四个个体，分别是两个近乎完整的头骨和三块部分下颌骨，所有这些材料都是的团队从2008年开始在埃及西部沙漠进行实地考察时发现的。这些化石材料发现于坎帕期中部El Hindaw段的两个地理位置不同的地方。2025年，萨拉·萨贝（Sara Saber）及其同事首次将这四件标本中的一块下颌骨描述为目前已知最古老的森林鳄类，然后萨贝在同一年的另一项研究中描述了剩余的化石，并意识到它们代表了一类新属种森林鳄类，即新河谷鳄属。在这些材料中，保存最完好的头骨标本MUVP 180被选为正模标本。

描述
新河谷鳄属的前上颌骨是其细长吻部的末端，被其描述者描述为从基底的森林鳄超科成员与大头鳄科演化至衍生的森林鳄科成员的过渡形态。大头鳄科和湿地鳄属的前上颌骨都有“强烈的腹侧偏移（strongly ventrally offset）”，这意味着它们的吻部末端形成了一个钩状结构，导致前上颌骨牙齿位于上颌骨腭面以下。这种偏移在衍生的森林鳄科中消失了，它们的外形更接近现代鳄鱼，但新河谷鳄属的吻部末端存在不如大头鳄科和湿地鳄属明显的偏移。新河谷鳄属和更基底的分类群之间的关键区别在于前者只有两颗牙齿位于前上颌骨的偏移部分。新河谷鳄属与森林鳄科存在联系的另一个证明是在第一对前上颌骨牙齿后面有一个突出的开口，这个开口允许森林鳄科在颌骨闭合时让牙齿咬合。很多衍化的森林鳄科物种都有这一特征，但不见于湿地鳄属等早期的森林鳄超科成员和大头鳄科，后者的吻部末端形成了一条连续的曲线。这些特征中有许多都被认为与下颌骨和变长有关。随着下颌骨增大，容纳第一颗牙齿的凹坑向前移动，并形成了开放的凹口，第二颗前上颌骨牙齿消失，前上颌骨的偏移缩小。

前上颌骨相较于头骨整体而言较宽，类似于湿地鳄属、大头鳄科和等早期森林鳄科，而更衍化森林鳄科的前上颌骨较窄。鼻孔的宽度大于长度，形状类似于无限符号。鼻孔向上张开，完全被前上颌骨包裹，与鼻骨没有接触。

上颌骨的下边缘轻微起伏，形成了两道较小的波浪状结构，这也对应于这些区域牙齿的增大。许多更衍生的森林鳄科物种的下颚通常弯曲得更均匀，甚至是笔直的。

牙齿
新河谷鳄属的上颚齿列由每块前上颌骨上的四颗牙齿和每块上颌骨上的至少14颗牙齿组成。前上颌骨上的四颗牙齿的存在表明它与森林鳄科密切相关，因为更基底的森林鳄超科物种的前上颌骨上有五颗牙齿，这些牙齿中的第二颗在森林鳄科中消失了。样本MUVP 637表明，新河谷鳄属的下颌至少有14颗牙齿。

新河谷鳄属的牙齿表现出了明显的大小异形，这意味着它的牙齿大小会根据这些牙齿在颌骨中的位置发生显著变化。一些最大牙槽的宽度是最小牙槽的1.7倍以上。在前上颌骨牙齿中，第二对牙齿最大，而第四对牙齿最小。上颌骨上有两个扩大的牙槽，一个位于第四颗牙齿附近，另一个位于第九和第十颗牙齿之间，这两个牙槽被较小的牙齿隔开，使齿列具有较平缓的轮廓。同时，上颌骨后部的牙齿明显更小，间距更密，牙龈间隔明显更窄。下颌的第四颗和第七颗牙齿都明显增大。

下颌牙齿之间的间距也各不相同。第一对前上颌骨牙齿之间的间隔非常近，它们之间几乎没有空间，但第二对牙齿与第一对牙齿之间被一个深凹口隔开，当颌骨闭合时，这个深凹口可以容纳第一对牙齿，并使其更靠近第三对牙齿。这种特殊的结构也见于更多衍化的森林鳄科物种，萨贝及其同事认为这是目前已知最早的关于“森林鳄科牙槽排列”的发现。由于前上颌骨向下偏斜，新河谷鳄属的上颚牙齿之间可以观察到明显的垂直间距，前两对牙齿位于上颌骨腭表面以下。第三颗前上颌骨牙齿几乎与上颌骨牙齿处于同一水平面，在两组牙齿之间产生了阶梯状结构。以上颌骨牙齿为例，牙槽之间的空间似乎沿上颌骨向后延伸而变窄，上颌骨最靠后位置的牙槽尤其密集。观察下颌的齿距时可以发现有两个齿对，因为第六颗和第七颗牙齿的位置更近，第八颗和第九颗牙齿也是如此。

虽然大小不同，但牙齿形态被认为是同源的，这意味着新河谷鳄属的牙列在整个下颌线上是一致的，不会表现出不同的牙齿形状。然而，新河谷鳄属的牙齿之间仍存在微小差异，例如，前上颌骨牙齿没有切割边缘，而上颌骨牙齿和齿骨牙齿则有明显的切割边缘。新河谷鳄属的牙齿通常是细长的、尖的、圆锥形的，并带有在牙齿上纵向延伸的条纹。上颌骨后部的牙齿还有受唇舌压迫的迹象，这意味着它们左右扁平。这与后方的牙齿是相同的，它们似乎也存在侧向压缩。

大小
萨贝及其同事估算了正模标本MUVP 180以及第二个已知头骨MUVP 636的体长和重量，他们基于奥布莱恩（O'Brien）等人于2019提出的估算法进行估算，这意味着他们得到的估算结果不是基于头骨长度，而是基于头部宽度。在两个标本中，MUVP 180较小，头部宽度为33.77厘米（13.30英寸），全身长度约为3.51米（11.5英尺），肛吻长约为1.87米（6英尺2英寸），体重在199.75至265.15公斤（440.4至584.6磅）之间。样本MUVP 636的头部宽度为40.93厘米（16.11英寸），估计其全身长度为4.12米（13.5英尺），肛吻长为2.18米（7英尺2英寸），重量约为351.52至470.77公斤（775.0至1037.9磅）。使用保罗·塞瑞诺（Paul Serenno）提出的基于头骨长度的方程算出的全身长度约为5.3至6米（17至20英尺），尽管萨贝及其同事强调这些更大的估测值可能反映了该方法涉及快速生长假说，其与使用奥布莱恩方提出的估算法得到的结果不一致。

正模标本符合典型的中型森林鳄科的体型范围，MUVP 636被推测是一个完全发育成熟的个体，可能是与和森林鳄属相似的较大型森林鳄类，两者的体长都能达到4至5米（13至16英尺）。

系统发生学
科学家使用新河谷鳄属的材料进行了几次系统发育分析，每次分析都使用不同的标本，并且只对更完整的遗骸进行分析，同时将所有标本作为一个单元进行分析。新河谷鳄属被认为是森林鳄科演化史上的早期分化出来的成员，该科与湿地鳄属和维克提鳄属一起组成了森林鳄超科，在内是大头鳄科的姐妹群。系统发育分析表明，新河谷鳄属在森林鳄超科内部与彻纳恩鳄属的关系比与湿地鳄属的关系更密切，是该科最基底的成员。
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|label1=特提斯鳄亚目 Tethysuchia
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|1=大头鳄科 Pholidosauridae
|label2=森林鳄超科 Dyrosauroidea
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|1= Vectisuchus
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|1=湿地鳄属 Elosuchus
|label2=森林鳄科 Dyrosauridae
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|1=新河谷鳄属 Wadisuchus
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|1=彻纳恩鳄属 Chenanisuchus
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|1= Anthracosuchus
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|1= Cerrejonisuchus
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|label1=磷鳄亚科 Phosphatosaurinae
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|1= Rodeosuchus
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|label2=下伏鳄亚科 Hyposaurinae
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古地理学和进化重要性
新河谷鳄属是目前已知最古老的森林鳄科之一，其年代及其在森林鳄科中的基底地位促使萨贝及其同事修改了森林鳄科的进化时间线以适应新的分析结果。白垩纪非洲目前发现了几种森林鳄类，它们的标本为发现于埃及、苏丹、安哥拉、马里和肯尼亚的较为破碎的化石，此外还有另外两个已命名的分类群，即发现于苏丹坎帕期至马斯特里赫特期卡巴比什组（Kababish Formation）地层的和发现于尼日利亚马斯特里赫特期地层的索科托鳄属。虽然后两者都被萨贝等人归入磷鳄亚科，但新河谷鳄属更基底的演化地位支持该科起源于非洲的观点。由于新河谷鳄属的生存年代可以追溯到坎帕期中期，该科可能起源于科尼亚克期或桑托期的某个时候，并在坎帕期扩散到南美洲，之后又在坎帕期至马斯特里赫特期之间的时间段首次返回非洲。基于新河谷鳄属和早期森林鳄科的分布范围，研究小组进一步推测该科是祖先的生存于海岸的长吻食鱼动物，而短吻形态可能只是在由白垩纪-古近纪灭绝事件引发的大型海洋爬行动物（如沧龙科）消失之后才变得更加普遍。就其所在环境而言，新河谷鳄属可能代表了湿地鳄属等较古老的淡水生物演化至更衍生的海洋生物的过渡形态，因为库塞尔组地层在当时是淡水水域和咸水水域的交汇区域。

古生态学
发现新河谷鳄属化石的库塞尔组被认为是没有大风大浪的沿海地区，也有可能是一个古老的潟湖。该地层的动物群顯示其所屬的动态生态系统同时受咸水和淡水的影响，当地的动物有海龟、鳄鱼和肺鱼，此外还有鼠鲨目鲨鱼和矛齿鱼属。

萨贝及其同事指出了几个解剖学特征，表明新河谷鳄属可能是一类特殊的食鱼动物。例如，位于颌骨最前部的牙齿具有沿表面纵向延伸的条纹，但缺乏可以在上颌骨牙齿中发现的切削边缘，这表明这些牙齿的用途是固定猎物而不是切割猎物。另一个依据是上颌骨牙齿的形态长而细而不是短而钝，这与恒河鳄等专门以鱼类为食的现代鳄鱼相似。

参考资料