域 (病毒学)

在病毒学中，域（）是负责监管病毒分类的国际病毒分类委员会（ICTV）为病毒设立的最高分类等级。病毒被划分为六个域，并根据特定高度保守序列特征进行识别和统一：

• （简称：A型DNA病毒域） Adnaviria，其中包含具有A型双链 (ds) DNA基因组的古细菌丝状病毒，该基因组编码独特的α螺旋主要衣壳蛋白；
• 双链脱氧核糖核酸病毒域（简称：双链DNA病毒域）Duplodnaviria，包含编码HK97折叠主要衣壳蛋白的所有dsDNA病毒（单链脱氧核糖核酸病毒）；
• 单链脱氧核糖核酸病毒域（简称：单链DNA病毒域）Monodnaviria，其中包含所有编码的ssDNA病毒（双链脱氧核糖核酸病毒）及其后代；
• 核糖核酸病毒域（简称：核糖病毒域）Riboviria，其中包含所有编码RNA依赖性RNA聚合酶的RNA病毒和所有编码逆转录酶的病毒；
• Ribozyviria，其中包含具有环状、负义单链核糖核酸（ssRNA）基因组的丁型肝炎样病毒；
• 多变DNA病毒域 Varidnaviria，其中包含编码垂直主要衣壳蛋白的所有双链DNA病毒。

病毒域的等级与细胞生命所使用的域等级相对应，但不同之处在于，域中的病毒不一定基于共同血统而拥有共同的祖先，域之间也不一定拥有共同祖先。相反，域会根据病毒随时间推移对高度保守的特定特征进行分组，这些特征可能是在一次或多次事件中获得。因此，每个域代表至少一个病毒诞生的实例。虽然历史上很难确定病毒之间的深层进化关系，但在21世纪，宏基因组学和低温电子显微镜等方法使得此类研究成为可能，从而促成2018年核糖病毒域的建立，2019年三个领域，以及2020年两个领域的建立。

命名
域的名称由描述性的第一部分和后缀-组成，这是病毒域（）使用的后缀。 双链DNA病毒域（Duplodnaviria）的第一部分“Duplo”意思是“双倍的”，指的是dsDNA病毒（双链DNA病毒）， Monodnaviria（单链DNA病毒域）的第一部分意思是“单个DNA”，指的是ssDNA病毒（单链DNA病毒）， Riboviria（核糖病毒域）的第一部分取自核糖核酸 (ribonucleic acid，RNA)， Varidnaviria（多变DNA病毒域）的第一部分意思是“各种各样的DNA”。 对于类病毒（viroid），后缀指定为-viroidia，对于卫星类，后缀为 -satellitia，

域
双链DNA病毒域
双链DNA病毒域包含编码具有HK97折叠的主要衣壳蛋白（major capsid protein，MCP）的双链DNA（dsDNA）病毒。该病毒还具有许多其他与衣壳和衣壳组装相关的特征，包括二十面体衣壳形状和一种在组装过程中将病毒DNA包装到衣壳中的终止酶。该病毒包含两类：感染原核生物的有尾噬菌体，被归类为有尾噬菌体目；以及感染动物的疱疹病毒，被归类为疱疹病毒目。 有尾噬菌体在世界各地普遍存在， 在海洋生态学中很重要， 也是许多研究的主题。 已知疱疹病毒可引起多种上皮疾病，包括单纯疱疹、水痘、带状疱疹和卡波西肉瘤。

单链DNA病毒域
单链DNA病毒域包含编码启动的HUH超家族内切酶的单链DNA（ssDNA）病毒，以及所有其他源自此类病毒的病毒。该域的典型成员被称为CRESS-DNA病毒，具有环状ssDNA基因组。具有线性基因组的ssDNA病毒源自它们，而一些具有环状基因组的dsDNA病毒又源自线性ssDNA病毒。 以及双子病毒，它们会感染许多具有重要经济价值的作物。

核糖病毒域
核糖病毒域包含所有编码RNA依赖性RNA聚合酶 (RdRp) 的RNA病毒，属于正RNA病毒界，以及所有逆转录病毒，即所有编码逆转录酶 (RT) 的病毒，属于副RNA病毒界（Pararnavirae）。这些酶在病毒生命周期中至关重要，因为RdRp在转录病毒mRNA时并复制基因组，而RT也复制基因组。

大多数广为人知的病毒性疾病是由核糖病毒域引起的，其中包括流感病毒、人类免疫缺陷病毒、冠状病毒、埃博拉病毒和狂犬病病毒， 逆转录病毒是基因水平转移的主要来源，通过在宿主基因组中内源化来实现，而人类基因组的很大一部分就是由这种病毒DNA组成的。

多变DNA病毒域
（Pseudoalteromonas virus PM2）的主要衣壳蛋白带状图，其中两个瑞士卷折叠分别用红色和蓝色表示]]
多变DNA病毒域包含编码具有结构的主要衣壳蛋白（其中瑞士卷折叠垂直于病毒衣壳表面）的DNA病毒。许多成员还具有多种其他共同特征，包括一种具有单个瑞士卷折叠的次要衣壳蛋白、一种在衣壳组装过程中包装基因组的ATP酶以及一种常见的DNA聚合酶。目前已确认两个界：，其成员的MCP具有单个垂直的瑞士卷折叠；以及班福病毒界，其成员的主要衣壳蛋白具有两个垂直的瑞士卷折叠。 大多数已发现的真核生物DNA病毒都属于这一范畴。 多变DNA病毒域中值得注意的致病病毒包括腺病毒、痘病毒和非洲猪瘟病毒。 许多多变DNA病毒都能够内源化，其中一个特殊的例子是噬病毒体，它可以在感染过程中保护宿主免受的侵害。 该域目前包括三个科的病毒：脂毛噬菌体科、古噬菌体科／竿形（杆形）病毒科和，它们均感染超嗜热古菌。腺病毒的核蛋白螺旋由包含两个主要衣壳分子的不对称单元组成，竿形病毒为同源二聚体，脂毛噬菌体科和三层病毒科为旁系同源主要衣壳蛋白的异源二聚体。 （ligamenviral）颗粒的主要衣壳蛋白具有独特的α螺旋折叠，最早在竿形病毒的一个物种岛状硫化叶菌杆状病毒2（Sulfolobus islandicus rod-shaped virus 2，SIRV2）的主要衣壳蛋白中发现。 所有A型DNA病毒域成员都有一个共同的特征：主要衣壳蛋白二聚体与线性双链DNA基因组之间的相互作用使DNA保持A型。因此，病毒粒子中的整个基因组都呈现A型。与双链DNA病毒的另外两个分支（双链DNA病毒域和多变DNA病毒域）中许多结构相关的病毒一样，不同线状病毒纲（tokiviricetes）的病毒衣壳蛋白之间没有可检测到的序列相似性，这表明在病毒圈的这一部分中存在着巨大的、未被描述的病毒多样性。

核酶病毒域
核酶病毒域的特征是存在丁型肝炎属（Deltavirus，德尔塔病毒）类型的基因组和反基因组核酶。其他常见特征包括杆状结构和基因组编码的RNA结合“δ抗原（德尔塔抗原）”。

起源
一般来说，病毒域彼此之间没有基于共同祖先的遗传关系，这与细胞生命的三个域——古菌、细菌和真核生物——不同，它们拥有共同的祖先。同样，每个界内的病毒也不一定源自共同的祖先，因为病毒域是根据高度保守的特征而非共同祖先来分组的，而共同祖先是细胞生命分类学的基础。因此，每个病毒域被认为代表了至少一个病毒的诞生实例。 各域起源：

• A型DNA病毒域的起源未知，但有人认为A型DNA病毒域可能已经存在很长时间了，因为人们认为它们可能感染了最后的古细菌共同祖先。
• 单链DNA病毒域是多系的，似乎多次从细菌和古细菌的环状质粒中出现，这些质粒是生活在细菌和古细菌内部并可自我复制的染色体外DNA分子。
• 核糖病毒域是单系或多系的。副核糖病毒界的逆转录酶很可能是由逆转录转座子（一种通过逆转录进行自我复制的DNA分子）一次性进化而来的。正核糖病毒界的RNA依赖性RNA聚合酶（RdRp）的起源尚不明确，但据信它们起源于编码逆转录酶细菌的，或者早于 LUCA，是古代RNA世界的后代，早于细胞生命的逆转录酶。
• 核酶病毒域的起源未知。有人提出，它们可能来自（逆转录转座子家族）或具有衣壳蛋白捕获功能的类病毒样元件（即类病毒和卫星）。
• 多变DNA病毒域是单系或多系的，可能早于LUCA。 班福病毒界很可能来自另一个界，通过两种MCP融合基因，使MCP具有两个而不是一个瑞士卷折叠。瑞士病毒界的单瑞士卷（single jelly roll，SJR）折叠主要衣壳蛋白（major capsid protein，MCP）与一组含有SJR折叠的蛋白质有关，包括和核质蛋白。中的古细菌dsDNA病毒仅含有一个垂直的SJR-MCP，而西班牙盐盒菌病毒目似乎已经将其复制为两个，因此携球古菌病毒科的MCP可能代表了多变DNA病毒域MCP进化史的早期阶段。 分子系统发育分析表明，瑞士病毒界与班福病毒界DJR-MCP的起源无关，它们可能源自保护病毒纲。

虽然各个域通常彼此之间没有亲缘关系，但也有一些例外：

• 位于双链DNA病毒域短尾噬菌体科病毒编码的DNA聚合酶与多变DNA病毒域的许多成员编码的DNA聚合酶有关。

亚域
在病毒学中，ICTV设立的第二高分类等级是亚域（subrealm），它位于界之下。病毒亚界使用后缀-vira，类病毒亚域使用后缀-viroida，卫星亚域使用后缀-satellitida。亚域之下的等级是界。截至2019年，亚域之下尚无任何分类单元。 双链脱氧核糖核酸病毒域于2019年设立，基于越来越多的证据表明，有尾噬菌体和疱疹病毒具有许多共同特征， 单链脱氧核糖核酸病毒域于2019年成立，当时CRESS-DNA病毒的关系和起源已经得到解决， 而多变脱氧核糖核酸病毒域则是根据成员病毒的共同特征于2019年设立的。

参阅

• 病毒分类

参考文献
延伸阅读
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