印支鳄属

印支鳄属（学名：'）是一类生活在晚侏罗世（也可能是早白垩世）泰国的真蜥鳄类。该属包含两个物种，分别是模式种河流暹罗印支鳄（）和加拉信印支鳄（**），它们都发现于。印支鳄属在真蜥鳄科中是独一无二的，因为它是目前已知的唯一一类生存于淡水水域中的真蜥鳄类，而该科的大多数其他成员都是海洋爬行动物。印支鳄属属于真蜥鳄科，但其头骨相对坚固，与的成员相似。对其下颌骨和牙齿进行的生物力学分析表明，它的咬合力与等动物相当。然而，这两种印支鳄在张开和闭合下颌的速度上存在差异，这影响了它们各自的生活方式，并可能解释了它们如何在同一区域共存。该属的所有已知标本都是在同一个地方发现的，这个地方被解释为大规模死亡地点，可能由干旱或山洪造成。印支鳄属的确切生存年代尚不清楚，浦东卡组的脊椎动物化石表明其生存于晚侏罗世，而孢粉学研究表明该地层的年代是早白垩世贝里亚期。

历史与命名
印支鳄属的化石材料仅发现于泰国地层，当普诺（Phu Noi）地区发现化石后，科学家们早在2008年就意识到该地区有真蜥鳄类存在。到2019年，当马丁（Martin）和他的同事描述河流暹罗印支鳄时，他们认为根据头骨化石和颅后骨骼化石识别出的10个个体都属于这个物种，所有这些化石都是在普诺收集的。在这些材料中，标本PRC-11（完整的头骨和下颌骨）被选为正模标本。大部分材料都包含头骨和下颌骨，但也有一个标本保存了股骨、椎骨、皮内成骨、胸帶和骨盆带的一部分，这其中还有幼年个体的化石。在描述发现于泰国的化石材料时，马丁及其同事还考虑了这些标本属于描述于1948年的中国真蜥鳄类北碚鳄属的可能性。然而，他们得出结论，正模标本无法鉴别为北碚鳄属，因为其头骨的特征与泰国的化石不符。这巩固了印支鳄属是分布于亚洲的一类独特真蜥鳄类的地位。就像现代鳄鱼一样，牙齿的排列方式使得它们很容易相互咬合。例如，两对上颌牙齿之间的空间为下颌的第一颗牙齿提供了空间，而前上颌骨牙齿和上颌骨牙齿间的间隙则由第三颗和第四颗犬齿状牙齿填补。是前上颌骨底部的一个小开口，与上颌骨相连，位于两个孔之间。鼻孔向前张开，这意味着它主要朝向头骨的前部。

仅仅一年后，约翰逊（Johnson）、杨（Young）和布鲁萨特（Brusatte）发表了对真蜥鳄超科系统发育分析的重大修订，他们特别关注了狭蜥鳄属，该属以前是一个垃圾箱类群，其中包含大量彼此之间关系较远的真蜥鳄类。尽管在这篇论文中，加拉信印支鳄被归类为印支鳄属的第二个物种，但系统发生树都没有像预期的那样将这两个物种恢复为姐妹群。在使用扩展隐含权重法的最简约的树中，加拉信印支鳄是真蜥鳄科中最基底的成员，而河流暹罗印支鳄是更衍化的真蜥鳄类。与马丁之前的研究不同，印支鳄属没有在斗蜥鳄属附近的任何地方出现分支，这两个属分别属于真蜥鳄科和斗蜥鳄科。贝叶斯分析反映了真蜥鳄科和斗蜥鳄科的区别，但前者的内部系统发育分析更混乱。在这一分析法中，真蜥鳄科被分成多个分支，这些分支共同形成了一个多分支。印支鳄属的两个物种在这一分析法中也没有直接相连的分支，因为河流暹罗印支鳄与生存于中国的真蜥鳄类和神秘蜥鳄属嵌套在一起，而加拉信印支鳄则独立存在。印支鳄属的两个物种没有关联关系的部分原因可能是缺乏加拉信印支鳄的化石材料以及这两个物种没有像它们的近亲那样保留数量足够多的颅后骨骼。

2023年，威尔伯格等人在描述基底海鳄类特纳鳄属时恢复了另一个系统发育树。在这个树中，河流暹罗印支鳄与中国真蜥鳄类在一个包含和板鳄属的分支中。由于本出版物中的系统发育分析的基础是威尔伯格2019年发布的数据集，因此该树不包括加拉信印支鳄。
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|label1=真蜥鳄超科 Teleosauroidea
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|1=Plagiophthalmosuchus gracilirostris
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古生物学
古生态学
传统上，海鳄亚目根据其解剖结构被分为多达五个占据不同生态位的类群，其解剖结构包括颅骨的整体形状、牙齿形状，有时还有颅后骨骼的解剖结构。这些类群包括长吻型、陆生型、中上层水域物种、和。

古环境
海鳄亚目通常被认为是海生爬行动物（其中绝大多数生存于特提斯洋西部海域），但印支鳄属是为数不多的被确认为纯淡水动物的海鳄亚目之一，除了印支鳄属以外的淡水海鳄类还有来自中国的一件尚未命名的标本。浦东卡组地层在中生代是以湖泊和河流为主的洪泛区，这些地区可能遭遇过洪水和干旱。普诺地区被认为是一个牛轭湖，因为动物死亡后它们的遗体没有被冲走。

大规模死亡
在旱季会聚集在水体附近的泥坑中。]]
科学家在普诺发现了10具印支鳄属标本，涵盖了从幼年到成年的不同年龄段，这引发了一个问题，即这些动物是如何死亡的。这些化石材料不够完整，无法表明它们所处的环境是否与发现于霍尔茨马登的海鳄类化石的保存条件相似，发现于后者的海鳄类化石保存于缺氧环境，且几乎完整。在它们死亡后，有限的位移和分解者的活动将导致骨骼的一部分脱离身体。特别是其中一个标本，这是一根几乎完整且仍然铰接的脊柱，当动物肿胀的尸体漂浮在水面上并且头部与躯干分离时，它本可以在迅速埋葬尸体剩余的部分之前被保存下来。另一种假设认为，尸体不是被快速埋葬，而是尸体的干燥使它保存了下来。这得到了一些化石上留下的鲣节虫类活动痕迹的支持，这些痕迹只在旱季出现，幼虫完全发育需要在干旱环境下生长至少8周。马丁及其同事认为，普诺的印支鳄属在一次严重干旱期间聚集在一小片水体中，这在现代鳄鱼中仍能见到。持续的干旱可能耗尽了水资源，以至于有一些被困的真蜥鳄类死亡，它们周围的水域最终也完全干涸，并允许食腐节肢动物接近尸体。这些动物也可能死于山洪暴发，它们的尸体在洪水退去时开始腐烂，但最终尸体的所在地是陆地。

参考资料