在視覺生理學中，適應（）是指眼睛的視網膜能夠調整至不同光線強度的能力。自然的，或稱，是指在低光環境下的視覺能力。對人類而言，視桿細胞專門負責夜視，因為視錐細胞只能在較高光照下運作。夜視的品質較日間視覺低，因為解析度有限且無法分辨顏色，只能看到灰階，每隻眼睛都會從高亮度調整到低亮度「設定」，敏感度大幅提升，達數個數量級。視錐細胞在黑暗中可於9至10分鐘恢復最大視網膜敏感度，而視桿細胞則需30至45分鐘。暗適應在年輕人身上比在老年人身上更快且更顯著。

視錐細胞與視桿細胞
人眼包含三種類型的感光細胞：視桿細胞、視錐細胞，以及內在光敏視網膜神經節細胞（ipRGC）。視桿細胞和視錐細胞負責視覺，並與視覺皮層相連；ipRGC則主要與生理時鐘功能及大腦其他區域相連，但不與視覺皮層相連。視桿細胞和視錐細胞可依其結構輕易區分。視錐細胞呈錐形，並含有錐狀視蛋白作為其視覺色素。視錐細胞分為三種類型，每種細胞根據其視蛋白結構，對特定波長的光具有最大敏感度。各種視錐細胞分別對短波長（藍光）、中波長（綠光）或長波長（紅光）具有最大敏感度。視桿細胞僅含有一種視覺色素——視紫紅質，其最大敏感度波長約為500奈米，對應藍綠光。錐狀光感受器集中於視網膜中央的凹陷區（稱為）並向周邊逐漸減少。

夜視
上的反射]]

許多動物如貓具有高解析度的夜視能力，能在低光照環境下辨識高頻率的物體。脈絡膜層是一種反射結構，能將光線反射回視網膜，使感光細胞暴露於更多光線，從而提升夜視能力。大多數擁有脈絡膜層的動物都是夜行性，這可能是因為光線反射回視網膜時，初始影像會變得模糊。

儘管人類日間視覺的解析度遠高於夜間視覺，但人類夜視仍具有許多優勢。與許多掠食性動物一樣，人類可以利用夜視在不被察覺的情況下獵捕和伏擊其他動物。此外，若夜間發生緊急狀況，能夠感知周遭環境並迅速逃生將大幅提升生存機會。這些好處可解釋人類為何自夜行性祖先以來並未完全喪失在黑暗中視物的能力。

暗適應
視紫紅質是一種存在於視網膜光感受器的生物色素，會在光照下立即光漂白。視覺光轉導始於色素的發色團由11-順式異構化為全-反式視黃醛。隨後，該色素分解為游離視蛋白與全-反式視黃醛。視桿細胞與視錐細胞的暗適應都需要將視覺色素由視蛋白和11-順式視黃醛再生。鈣離子通道關閉後鈣離子流入減少，導致活化的視紫紅質磷酸化並加速順式-視黃醛轉為反式-視黃醛的失活。視桿細胞對光更敏感，因此完全適應光線變化所需時間較長。視桿細胞的色素再生較慢，最大敏感度約需兩小時才能達到。視錐細胞則約需9至10分鐘完成暗適應。

在黑暗中，視桿細胞路徑的敏感度會在5至10分鐘內顯著提升。色彩測試可用來判斷視桿細胞機制何時開始主導；當視桿細胞機制接管時，彩色光點會變成無色，因為只有視錐細胞路徑能編碼顏色。

有三個因素會影響視桿細胞機制主導的速度：
*預適應光的強度與持續時間：提高預適應光的亮度，會延長視錐細胞機制主導的時間，並延遲視桿細胞機制的切換，絕對閾值也需要更久才能達到。降低預適應光亮度則相反。
*視網膜上的位置與範圍：測試點的位置會影響暗適應曲線，因為視網膜上視桿細胞與視錐細胞的分布不同。
*閾值光的波長：刺激光的波長也會影響暗適應曲線。長波長（如極紅光）會使視桿細胞與視錐細胞的分界不明顯，因為兩者對長波長光的敏感度相近。相反地，短波長時桿/錐分界更明顯，因為視桿細胞在暗適應後對短波長光的敏感度遠高於視錐細胞。

細胞內訊號傳導
在條件下，感光細胞內的環磷酸鳥苷（cGMP）濃度較高。cGMP會結合並開啟，使鈉離子與鈣離子流入。鈉離子流入促使細胞去極化，而鈣離子流入則提升受體附近的局部鈣離子濃度。鈣離子會結合一種調節蛋白，推測為，移除該蛋白對的刺激作用。

利用暗適應測量診斷疾病
大量臨床研究顯示，暗適應功能在老年性黃斑部病變（AMD）、視網膜色素變性（RP）及其他視網膜疾病的最早期即明顯受損，且隨疾病進展損害程度加劇。AMD是一種慢性、漸進性疾病，會導致視網膜的一部分（稱為黃斑部）隨時間逐漸退化。它是50歲以上族群視力喪失的主要原因。其特徵為視網膜RPE/Bruch氏膜複合體的崩解，導致膽固醇沉積於黃斑部。最終，這些沉積物形成臨床可見的玻璃膜疣（drusen），影響感光細胞健康，引發發炎並增加脈絡膜新生血管（CNV）風險。隨著AMD病程進展，RPE/Bruch氏膜功能持續惡化，阻礙營養與氧氣運送至視桿細胞與視錐細胞。此過程的副作用是感光細胞暗適應受損，因為它們需要這些營養以補充視覺色素並清除視蛋白，才能在光照後恢復暗視覺敏感度。

測量患者的暗適應功能本質上是對其Bruch氏膜健康狀態的生物檢測。因此，研究顯示，透過暗適應測量，醫師能夠在臨床上出現徵兆前至少三年偵測到亞臨床AMD。

暗適應的加速
有多種方法被認為或已證實能加快視覺在黑暗中的適應速度。

紅光與紅色鏡片
由於視桿細胞在500奈米波長處具有峰值敏感度，因此無法感知整個可見光譜的所有顏色。視桿細胞對長波長光（如紅光）不敏感，因此使用紅光照明與紅色鏡片眼鏡已成為加速暗適應的常見方法。為了顯著加快暗適應，理想做法是在進入低光環境前30分鐘開始此方法。此舉可讓個體在維持明視（白天）視覺的同時，預先準備好暗視覺。由於視桿細胞對紅光不敏感，能避免進一步漂白，並讓視紫紅質光色素恢復至活性構型。

演化背景
雖然人類視覺系統的許多細節仍不明確，但桿狀與錐狀感光色素的演化理論已獲多數科學家認同。一般認為最早的視覺色素來自錐狀感光細胞，桿狀視蛋白則在之後演化而來。約2億7500萬年前，哺乳動物自爬行類祖先演化而來，期間經歷了一段夜行性階段，導致複雜的色覺能力喪失。

一般認為，靈長類動物的三色視覺約在5500萬年前出現，當時地球表面溫度開始上升。

潛艇常會「切換為紅光」，表示船隻即將在夜間浮出水面或升至潛望鏡深度。此時，部分艙室會改用紅光照明，讓瞭望員與軍官的眼睛在看向船外前能先適應黑暗。此外，潛艇艙室也可能以紅光照明，以模擬夜間環境供船員適應。

維生素A
維生素A對人眼的正常運作至關重要。人類視桿細胞中的視覺色素，稱為視紫紅質，由維生素A的一種形式（視黃醛）與視蛋白結合而成。吸收光線後，視紫紅質會經漂白分解為視黃醛與視蛋白。。成年男性與女性每日應分別攝取900微克與700微克的維生素A。

維生素A的來源
維生素A在動物性和植物性來源中分別以類視黃醇和類胡蘿蔔素的形式存在，此特性自單細胞生物延續至多細胞生物，包括人類。暗適應功能分別於補充前、治療後1天及治療後75天進行測量。觀察結果顯示，僅僅一天的維生素A補充後，光受體漂白後的暗適應恢復動力學顯著加快在口服補充維生素A後8天內，兩位患者的視覺功能皆恢復正常。同樣地，維生素A也被證實能加速（但程度較低）老年性黃斑部病變患者的暗適應。

花青素
花青素是已知4000種類黃酮植物化學物中最主要的一類。這一類約600種具有生物活性的抗氧化劑，是所有植物化合物中生理效應最強的。這些化學物質也是類黃酮植物化學物中最顯眼的，因為它們為許多植物提供鮮明的藍色、紅色或紫色色素。此外，花青素具有抗氧化、抗發炎及血管保護等特性，因此能展現多種健康效益。

食物來源
色彩鮮豔的水果和蔬菜富含花青素。這很直觀，因為花青素為植物提供色素。黑莓是花青素含量最高的食物，每100克含有89至211毫克。花青素透過在光照分解視紫紅質為其各自成分後，直接結合至視蛋白來達成此效果。參與者分別接受三種劑量的花青素，以測量其是否呈現劑量依賴性。所有受試者在補充前及補充後兩小時皆測量暗適應期。實驗結果顯示，花青素在僅一種劑量下即顯著加快暗適應速度，且與安慰劑相比有明顯差異。在這兩項研究中，攝取藍莓花青素並未影響暗適應期長度。在增量閾值實驗中，測試刺激會在特定亮度的背景上呈現，刺激強度逐漸增加，直到能在背景下被偵測到為止。透過此方法，對錐狀細胞與桿狀細胞都能獲得單相或雙相的閾值與強度（TVI）曲線。

當僅針對單一系統（即僅錐狀細胞或僅桿狀細胞）取得閾值曲線時，可以看到其具有四個區段：

暗光：此區段的TVI曲線閾值由暗光/亮光水平決定，敏感度受神經噪音限制。背景場相對較低，對閾值影響不大。

：此部分曲線受背景的量子波動限制。視覺系統通常與理想光檢測器的理論模型比較。為了偵測刺激，刺激必須足以超越背景的波動（噪音）。

韋伯定理：閾值隨背景亮度以背景的平方根成比例增加。

飽和：在飽和狀態下，桿狀系統無法偵測刺激。此曲線區段在高背景光下出現在錐狀機制。

適應不足
適應不足最常見的表現是對黑暗環境適應不良，稱為夜盲症。相反的問題稱為，即在強光下無法清楚看見，這種情況則較為罕見。

夜盲症在發展中國家尤為常見，原因是營養不良，導致飲食中缺乏維生素A。在已開發國家，由於食物充足，夜盲症歷來並不常見；然而，隨著肥胖日益普遍，其發生率預計將增加。肥胖率上升導致減重手術增加，進而造成人體對維生素A的吸收不良。

參考
外部連結
*

• [https://webvision.med.utah.edu/book/part-viii-psychophysics-of-vision/light-and-dark-adaptation/ 麥可·卡洛尼亞蒂斯、查爾斯·盧《光與暗的視覺適應》]