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馬來王豬籠草

Wikipedia · 2026-02-10 维基百科 👁 1 阅读

马来王猪笼草（学名：），又名王侯豬籠草、拉賈豬籠草及豬王豬籠草，是婆罗洲马来西亚沙巴担布尤贡山附近及基纳巴卢山特有的热带食虫植物。马来王猪笼草仅生长于蛇纹石土壤基质中，特别是有地下水渗出、土壤松散且长期湿润的地区。其海拔分布范围为1500米至2650米，因此马来王猪笼草被认为是高山或亚高山植物。由于其分布局限，马来王猪笼草已被世界自然保护联盟评估为濒危物种，列于《瀕危野生動植物種國際貿易公約》附录一中。自其1881年被引种后，马来王猪笼草便成为了最受欢迎的食虫植物物种。但由于其数量稀少，价格昂贵且种植要求苛刻，在很长一段时间内都少有私人植物收藏家种植。然而，在组织培养技术出现后，其价格大幅度下降，已成为种植相对广泛的猪笼草物种。

马来王猪笼草以巨大的瓮形捕虫笼而著名。其捕虫笼可高达41公分，宽至20公分。容积可达3.5升，其中的消化液可达2.5升，为猪笼草属中捕虫笼容积最大的物种。马来王猪笼草另一个形态上的特征为叶片与笼蔓的盾形衔接方式，其笼蔓并不由叶尖伸出，而是从距离叶尖2至5厘米处的叶片下表面伸出。该特征仅出现于少数猪笼草属物种上。马来王猪笼草与莱佛士猪笼草是仅有的两种有捕获哺乳动物野外记录的猪笼草属物种。马来王猪笼草偶尔能捕获青蛙、蜥蜴甚至鸟类等小型脊椎动物，但这些个案涉及的动物可能患病，所以并不具有普遍性。

1858年，休·洛在基纳巴卢山采集到了第一份马来王猪笼草的标本。

1878年，弗雷德里克·威廉·伯比奇在对婆罗洲的第二次考察中，首次为維奇苗圃采集了马来王猪笼草。一年后，马来王猪笼草的幼株首次出现于英国皇家园艺学会的年度展览中。此外，马来王猪笼草还出现于由戴维·阿滕伯勒讲解的自然历史纪录片《植物王国3D》的第一集中。

学名由来
1859年，约瑟夫·道尔顿·胡克描述了马来王猪笼草，并以沙捞越第一任白人拉惹詹姆士·布魯克的称号命名了马来王猪笼草。长期以来，王侯豬籠草的学名为“Nepenthes Rajah”，其由专业名词派生而来。但这并不准确，实际上应为“布鲁克马来王猪笼草”，可是该名称却很少使用。此外，马来王猪笼草有时也被称为“巨型马来西亚猪笼草”或“巨型猪笼草”，而二名法学名仍最为常用。其种加词“rajah”来源于马来语，意为“王”，再加上其捕虫笼无可比拟的巨大尺寸，其通常被解释为“猪笼草之王”。

形态特征
马来王猪笼草像其他猪笼草一样为藤本植物。马来王猪笼草不会产生分枝，但年长的植株可在其基部生出侧枝。这种现象常见于组织培养得到的植株，其幼年期即可产生大量侧枝。

茎
茎常沿地面匍匐生长马来王猪笼草与其他猪笼草物种一样也具有两种不同形态的捕虫笼。下位笼的腹面具一对流苏状的笼翼，据推测其为了方便地面的昆虫爬到笼口处。因此，对于多捕食飞虫的上位笼，其笼翼通常大大缩小或完全缺失。

马来王猪笼草的下位笼呈瓮形至短椭圆球形，高20至41厘米2011年3月26日，在沙巴协会组织的一次对马西劳的考察中，安西娅·飞利浦与安东尼·兰姆的儿子艾力克斯·兰博于马西劳线的陡峭便道附近发现了该高达41厘米的捕虫笼。该捕虫笼现保存于马西劳总部。此外，在同一天也发现了另一个高达40厘米的捕虫笼。

马来王猪笼草的笼盖是猪笼草属中最大的。其呈卵形至长圆形，末端为圆形，基部为心形，长15至25厘米，宽11至20厘米。中线处具一根明显的盖龙骨，高5至10毫米，宽3至8毫米。无附属物。笼盖下表面覆盖着许多凸起的蜜腺，盖龙骨处的蜜腺大，其余的蜜腺较小。笼盖存在2条明显的侧脉。笼盖基部后方的笼蔓尾分叉，长约20毫米，基部直径约2毫米。

马来王猪笼草的上位笼和下位笼之间存在着显著的差异，是为了吸引和捕食不同类型的昆虫。若部分捕虫笼既不属于上位笼也不属于下位笼，则称之为中位笼。

花序
马来王猪笼草没有固定的花期，一年中任何时间都可能开花。花序由茎的顶端抽出，为由许多小花组成的总状花序。马来王猪笼草的花序长约80厘米，偶尔可达120厘米。

毛被
马来王猪笼草幼年植株的所有部分都覆盖着白色或棕色的长毛，成年植株几乎无毛。发育中的茎散布棕色长毛，成熟后无毛。发育中的捕虫笼密布棕色长毛，成熟后毛被稀疏或无毛。发育中的花序密布棕色长毛，成熟后其基部花梗的毛被稀疏，顶部是花梗、花被及雌蕊具密集毛被。果荚毛被稀疏或无毛。也有报告称曾发现过老鼠。2006年9月29日，在法国里昂植物园拍摄到了一张捕虫笼中含有一只腐烂老鼠尸体的人工栽培的宝特瓶猪笼草照片。

互利共生
马来王猪笼草已和山地树鼩进化出了一种互利共生关系。笼盖下表面散发出糖蜜的味道会引诱山地树鼩前来。因山地树鼩以排粪的方式标记地盘，而从笼盖到笼口另一端的距离恰好等于山地树鼩的身长，使得树鼩在取食糖蜜时排出的排泄物恰好可以落入捕虫笼中。即马来王猪笼草用蜜液换取山地树鼩的粪便，以从其中获取所需的绝大部分氮素。劳氏猪笼草、大叶猪笼草及马来王猪笼草捕虫笼的笼盖下表面反射的光线为山地树鼩最敏感的蓝绿波段。在这三个物种中，马来王猪笼草为最为符合的绿波段。山地树鼩在白天栖息于捕虫笼，而巴鲁大家鼠在夜晚栖息于捕虫笼；这可能属于生态位分化。、螨虫、蚂蚁甚至一种特别的蟹类，马来吸血鬼蟹。捕虫笼中最常见且明显的是蚊子幼虫，在其发育过程中以其他动物的幼虫为食。很多动物只能生存在捕虫笼中，离开捕虫笼就无法生存，所以它们也被称为依猪笼草底内动物。

这些不同生物间的复杂关系尚未完全清楚。以至于这些猪笼草生物是否从猪笼草中获取食物，或者是否存在一个互利共生关系仍有待研究，仍存在着很大的争议。查尔斯·克拉克认为互利共生是一种“可能的情况”，即是“猪笼草提供了场所、保护或食物；作为回报，这些动物帮助猪笼草捕获动物、提高消化率或抑制细菌繁殖”。这两种蚊类以颜氏库蚊、莫氏蓝带蚊和一种与王侯库蚊相关的未被描述的杵蚊的幼虫为食。塚本增久还指出“大部分幼虫的体表都覆盖着钟形的原生动物”。1931年的原始记录由F·W·爱德华兹根据H·M·彭德尔伯里1929年在基纳巴卢山采集到的标本得出。然而鉴于该物种的信息，塚本增久指出“很容易看出，这种新物种在很长一段时间里都被错误的鉴定为薛氏库蚊，而王侯库蚊和薛氏库蚊都存在于基纳巴卢山的马来王猪笼草的捕虫笼中”。{{refn|塚本增久对王侯库蚊与薛氏库蚊之间关系的论述原文：

分类关系
生化分析已被用于确定猪笼草属物种之间的遗传分类学关系。1975年，大卫·E·费尔布莱泽等人首次提出化学特性与某些形态之间存在着联系。基于这一理论，形态特征相似的植物产生的化学物质也类似。，而对像杨梅素这样并不是广泛存在于猪笼草属植物中的化合物进行检测可以提供更多的鉴定依据。
::* [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/viewer.fcgi?db=nucleotide&val=14193532 trnK gene & maturase K (matK) gene (AF315879)]
::* [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/viewer.fcgi?db=nucleotide&val=14193534 trnK gene & maturase K (matK) gene (AF315880)]

生态关系
基纳巴卢山
马来王猪笼草分布局限，仅存在于基纳巴卢山及坦布幼昆山附近，都位于马来西亚沙巴的基纳巴卢山国家公园内。该山的低地山坡主要由砂岩和页岩组成，其来源于35亿年前的海洋泥沙。岩基核心及山脊为侵入隆起的超基性岩。因此在基纳巴卢山上存在很多超基性土壤特有的植物。

基质
{{multiple image
| align = right
| direction = vertical
| footer = 上：绿色部分为基纳巴卢山国家公园，黄色部分为超基性土壤区。

下：早上10点，阴天，“马来王猪笼草自然步道”海拔2000米处的湿度与温度。此外，也已知阿里猪笼草和长毛猪笼草的根系能耐受重金属含量较高的蛇纹石基质。蛇纹石基质常薄覆于超基性岩上，所以其也被称为超基性土壤，其中还含有丰富的镁，呈弱碱性。基纳巴卢山国家公园约16%面积覆盖着超基性土壤。其中生长着许多高度特有的物种，包括猪笼草。

马来王猪笼草通常生长于开阔的山坡或平坦的山脊顶部，特别是有地下水渗出，土壤松散且长期潮湿的地区。虽然该地区降雨量极高，但余下的水分仍会迅速的排走，土壤不会涝水。马来王猪笼草长出现于林下的草丛中，特别是莎草科植物中。

气候
马来王猪笼草分布于海拔1500米至2650米的地区。在其海拔分布范围的上界，夜间温度可接近冰点，日间温度极少超过25℃。1981年其被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》附表一，并规定禁止野生植株的国际贸易。

由于其极受欢迎，即使其分布于基纳巴卢山国家公园的边界内，不少野外植株仍被非法盗采。20世纪70年代，部分种群因过度采集而严重缩小，最终使其于1981年被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》附表一。，但其在原生地并不少见，大部分种群位于基纳巴卢山国家公园中限制游客前往的偏远地区。此外，马来王猪笼草叶形独特，即使将其捕虫笼去除海关仍能辨认，所以很难将其非法带出马来西亚境内。

组织培养技术的出现，使其大量繁殖得以实现，价格也不断下降。组织培养是使用外植体进行细胞培养得到完整植株的技术。该技术在很大程度上使对于野生植株的需求下降，也使植物采集者去往沙巴盗采野生植株无利可图。

因此，人工栽培的马来王猪笼草的遗传变异性非常小，所有市售的组织培养植株的种源都可被认为来源于英国皇家植物园。

非法采集并不是马来王猪笼草在野外受到的唯一威胁。1997年和1998年厄尔尼诺现象对基纳巴卢山的猪笼草属植物造成了灾难性的影响。

局限分布
马西劳自然度假村是目前普通游客能见到马来王猪笼草原生地的唯一地点。

其他已知的马来王猪笼草野外分布地包括马劳伊·帕劳伊高原、东马西劳河附近的马西劳洞、卡鲁比斯河上游及坦布幼昆山东部山脊。，并与豹斑猪笼草、毛盖猪笼草和阿里猪笼草同域分布。因为马来王猪笼草的自然杂交种会继承其生长速度缓慢的特点，所以其很少被用作为工人杂交的亲本。

现已知的马来王猪笼草自然杂交种：

阿里猪笼草
阿里猪笼草得名于沙巴公园信托局前董事长拉姆里·阿里。

基纳巴卢山猪笼草
基纳巴卢山猪笼草是另一种已命名的马来王猪笼草自然杂交种。其捕虫笼也很巨大，但不如马来王猪笼草和阿里猪笼草。其为婆罗洲最著名的两种猪笼草自然杂交而成：马来王猪笼草和长毛猪笼草。基纳巴卢山猪笼草仅存在于基纳巴卢山及附近的坦布幼昆山，并与亲本同域分布。

1910年，莉莲·苏泽特·吉布斯在堪巴兰格附近首次采集到了基纳巴卢山猪笼草。1914年，约翰·缪尔黑德·麦克法兰将其称为“”。

杂交起源
阿里猪笼草和基纳巴卢山猪笼草可育。克莱夫·安东尼·斯特斯写道“稳定杂交种当具有一系列不再与其亲本严格相关的独特分布特征、形态特征和遗传特性……如果该杂交种成为一个独立的，可识别的，可自我维持的集合，那么其实际上就是一个独立的物种。”胡瑞尔猪笼草和毛律山猪笼草即是两个起源于杂交种的例子。阿里猪笼草和基纳巴卢山猪笼草足够稳定，其物种状况曾进行过争论。但要注意的是，在合理范围内对马来王猪笼草最重要的并不是温度本身，而是温差。其需要相当低的夜间温度，温差需达10℃以上。若不能提供这样的条件，其几乎会在一段时间后死亡，即使存活下来其大小也会受到限制。

此外，马来王猪笼草与其他猪笼草一样，需要一个高湿的环境。最佳相对湿度通常被认为应在75%以上，夜间可达90%。可使用反渗透水或蒸馏水。浇水应定期，但植株不能浸于水中，否则可导致根腐病。

喂食与施肥
马来王猪笼草为食虫植物，因此其可通过捕获昆虫等动物以补充土壤中矿质元素的不足，如氮、钾等。但这在人工栽培中并不是必须的。

商业苗圃试验显示，微量元素溶液可给叶片增色，但仍需更多的研究来证明。普通的氮磷钾肥被发现会促进病原体繁殖，危害植株健康。因此，通常不提倡使用化肥。

马来王猪笼草生长缓慢。在最佳条件下，马来王猪笼草从幼苗至开花约需10年。

常见误解
一个世纪以来关于马来王猪笼草存在很多误解。其中较常见的一个误解是马来王猪笼草仅生长于瀑布淋溅区内的超基性土壤中。实际上虽然马来王猪笼草需要生长于超基性土壤中，但并不是需在瀑布附近。该误解可能源于仓田重夫1976年的专著《基纳巴卢山的猪笼草》。他在其中这样写道：“马来王猪笼草较喜欢想沼泽或瀑布周围等潮湿的地区”。

某些马来王猪笼草也确实生长于瀑布周围。雨果·施泰纳在2002年指出，瀑布“可提供一个相当潮湿的小环境”。这样的特殊实例也可能是误解的根源。

另一个关于马来王猪笼草的误解是其偶尔能捕捉到小猴子等大型动物。这样的谬误长期存在，其可能是将啮齿动物与其他动物相混淆。在英文中，猪笼草有猴子杯的别称，但这指的是曾观察到猴子饮用捕虫笼内的雨水。

注释

  • 马来王猪笼草的原拉丁文描述：

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