黑顶山雀

黑顶山雀()是雀形目山雀科下的一种鸟类,生活在北美的落叶林和混交林中,以昆虫及种子为食,不进行迁徙。该物种因其叫声得名,外观特征包括头顶明显的黑色帽斑、下喉部黑色的围巾状斑块及白色的面颊与腹部。其体侧呈浅棕色,翅膀、背部和尾部均为灰色。

黑顶山雀自美国北部至加拿大南部皆有分布,还延展至阿拉斯加及育空地区。其一般在树洞中筑巢,繁殖季节自每年4月下旬开始,持续至6月底。每巢平均产卵数量6—8枚,孵化期约为11—14天,雏鸟在孵化后12—16天内离巢。该物种为高度社会化的鸟类,在群体中常形成严格的,冬季也会与其他鸟类共同觅食。此外,黑顶山雀具备在寒冷环境下降低体温的本领。

黑顶山雀的种群庞大,根据国际自然保护联盟的评估属于无危物种,不过近年其数量因森林栖息地减少有所下降。在美国,该物种被定为马萨诸塞州和缅因州的州鸟,同时也是加拿大新不伦瑞克省的省鸟。

命名与分类
1760年,法国动物学家马蒂兰·雅克·布里松在其著作《Ornithologicus》中,根据一件采自加拿大的标本,对黑顶山雀进行了描述。他将该物种以法文命名为,并使用了拉丁文名称Parus Canadensis Atricapillus。尽管布里松使用了拉丁文命名,但其命名方式并不符合现今国际动物命名法委员会的二名法规范,因而不被承认。1766年,瑞典博物学家卡尔·林奈的著作《自然系统》付梓,其中收录了240种先前被布里松描述过的物种。该物种名中的种加词“atricapillus”源自拉丁语,意为“黑色头发”,由ater(黑色)和capillus(头发)组合而成。

虽然黑顶山雀最初与大多数山雀一样被归入山雀属,但线粒体DNA的细胞色素b基因序列数据以及形态学研究表明,将其划归至高山山雀属更能反映这些鸟类间的亲缘关系。“高山山雀属”这一属名由德国博物学家于1829年提出,1998年正式将黑顶山雀归入该属。分子系统发生学研究显示,黑顶山雀与互为姊妹种。

下面的支序图显示了北美白眉山雀属的一个子集下各鸟种间的亲缘关系,而对卡罗山雀的独立分类直到2005年才得以明确
*Poecile atricapillus turneri (Ridgway, 1884):分布于阿拉斯加南部和加拿大西北部,是所有亚种中体色最浅的一种。
*Poecile atricapillus occidentalis (Baird, 1858):分布范围从不列颠哥伦比亚省西南部至加利福尼亚州西北部,是所有亚种中体型最小、羽色最深的一种。雄鸟的翼长为63.5—67.5毫米,尾长58—63毫米,喙长8—9.5毫米,跗跖长为16—17毫米。雌鸟平均略小,翼长为60.5—66.5毫米,尾长56.3—63毫米,喙长9—9.5毫米,跗跖长度与雄鸟相同。两性体重皆约10—14克,许多个体有混合型的叫声与性状

叫声
列治文爱奥纳海滩地区公园 ]]

黑顶山雀的鸣叫极为复杂,共有16种不同类型的声音,用于传达多种信息。这样复杂的发声系统很可能是其栖息环境下进化适应的结果:它们常在植被茂密的区域中活动与觅食,即使群体距离较近,个体也通常不在彼此的视线范围之内。

黑顶山雀,尤其是雄鸟最具代表性的鸣叫之一是两音节的“fee-bee”,由简单而清晰的两段哨声组成,节奏一致,第一个音约比第二个音高一个大二度。其鸣唱开始时频率约为400赫兹,整个过程中音高范围可达1千赫兹。在发出第一个音“fee”时,频率下降约200赫兹;第二个音“bee”开始之前又下降约400赫兹。尽管频率有多次变化,人耳实际上只能辨别出一串单一高频的声音。黑顶山雀的叫声与卡罗山雀的四音节式叫声“fee-bee fee-bay”有明显区别,二者的低音部分几乎相同,但黑顶山雀发出的“fee”不明显,因此整体听起来更像“bee-bay”。晚夏时节,一些幼鸟会只唱出第一个音。

雄鸟和雌鸟似乎在喂食雏鸟时偶尔都会发出较为微弱的“fee-bee”声。雄鸟在繁殖期内也可能通过这种叫声吸引雌鸟,大部分时间则仅在周围没有其他同类(包括配偶)时才会鸣唱。筑巢期间,当配偶不在视线范围内时,两性都会使用这种叫声与对方联络。此外黑顶山雀很难仅凭鸣声来区分性别,一项针对雄性与雌性叫声的生物声学分析表明,雄鸟发出的“fee-bee”鸣声在频率上波动较大,而叫声的绝对响度雌雄则基本相同。

黑顶山雀最为人熟知的叫声是“chick-a-dee-dee-dee”,这也是该物种英文名称“chickadee”的由来。虽然其听起来简单,但实际上结构异常复杂。其分布范围从阿拉斯加西部、育空地区南部一直延伸至加拿大各省,包括西部的不列颠哥伦比亚到东部的海洋省份与纽芬兰。在美国境内,其分布向南延伸至加利福尼亚、内华达州及新墨西哥州北端,并贯穿美国中西部地区直至西弗吉尼亚州。此外,黑顶山雀还生活在阿巴拉契亚山脉的高海拔地区。不列颠哥伦比亚省的温哥华岛、海湾群岛、海达瓜伊群岛以及阳光海岸部分地区没有该物种的分布,而由取而代之。尽管黑顶山雀通常出现在750米以下的低海拔区域,但也有记录显示其分布海拔可达3200米。

黑顶山雀为林栖,适应包括针叶林、落叶林、混交林、城市公园以及郊区绿地等多种环境。对该鸟种而言,筑巢须有腐朽或枯死的软木,如桦树、枫树、山杨、柳树、白蜡树和樱桃树等,在缺乏合适的树种时也会使用啄木鸟留下的旧洞及人工巢箱。尽管其飞行姿态幅度很大,有时几乎是仰面朝上,但鸟头稳定性不会受到影响。研究表明,该物种的飞行以短距离冲刺为主,一般距离少于15米,速度可达近18千米/时。

在冬季,黑顶山雀常常,包括戴菊、䴓鸟、莺雀和啄木鸟等其他小型鸟类也会加入,以提高觅食效率并增强对捕食者的警戒。这些物种会就黑顶山雀发出的叫声作出反应。研究发现,红胸䴓对表示高威胁程度的叫声反应更为强烈,显示出它们对叫声结构可能具有一定的理解能力。

File:Black Capped Chickadee (200577697).jpeg|飞翔
File:Black-capped chickadee (53556675960).jpg|倒悬
File:After the Pine Cones - Flickr - Czar Hey.jpg|翻飞

觅食
果穗的黑顶山雀,摄于康涅狄格州萨菲尔德]]
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昆虫(尤其是毛毛虫)是黑顶山雀夏季的主要食物来源。这种鸟会沿着树枝跳跃觅食,有时倒挂或盘旋,甚至做短距离的飞行来捕获空中的昆虫。而到了冬季,它们食谱中种子和浆果的占比会有所上升,但对发现的昆虫卵或蛹也同样来者不拒。它们也是鸟类喂食器的常客,通常会用喙叼着一颗葵花籽,从喂食器飞到树上,然后在树枝上将之敲开取食。它们会将食物一件件分别藏在树皮、枯枝、针叶丛或树洞等处。黑顶山雀对食物藏匿点位置的记忆可持续长达28天,在最初的24小时内,其甚至能够记住所藏食物的相对品质。

这种囤积行为使得黑顶山雀拥有比其他更大的海马体,而这些山雀的海马体也比山雀科中其他有贮藏行为的种更大。在黑顶山雀种群内部,不同地区个体的海马体大小存在差异,生活在气候更为严酷地区(如阿拉斯加)的黑顶山雀,海马体一般会更大。不过,雄性和雌性之间则不存在相关差异。黑顶山雀的海马体大小还会随着季节变化,一年中十月最大,二月最小。尽管这种季节性变化的确切原因尚不明晰,但普遍认为,海马体的增大会帮助黑顶山雀更好地记住食物藏匿的位置,而随着这些藏匿物逐渐消耗,该器官的体积也会相应减小。

受到低温和强风影响,冬季的黑顶山雀一般会减少外出觅食的频次。在有黑顶山雀分布的一些地区,冬季非常寒冷(如明尼苏达州),因此人类的辅助很大程度上影响了其生存几率。研究表明,在严寒的冬季能够获得鸟类喂食器补充食物的山雀,其存活概率是没有补充食物个体的两倍,特别是在气温连续五天低于的月份,有无喂食器成为影响生存率的首要因素。而在该物种分布区南缘,冬季较为温和的宾夕法尼亚州,对种群数量进行的监测显示,喂食器在温和天气下对山雀的活动范围有影响,但并不会显著改变其实际生存率。

代谢
黑顶山雀会根据季节温度的变化调整其产热能力和基础代谢率,若温度低于或高于这两个值产热能力都会趋于稳定,而风速、湿度和气压等因素的变化不会产生显著影响,由于其体表面积与体积的比值相对较高,在寒冷气候下进行体温调节的需求也更高,具体程度存在季节性差异,二月份暴露于0°C环境的黑顶山雀体温平均值在31°C—34°C之间(正常情况下约为42°C),显著低于十月份和四月份暴露于相同环境下时该物种的平均体温(分别为35.5°C和36.0°C)。

该物种每年换羽一次,整个过程持续两至三个月。换羽一般开始于七月或八月,春季繁殖期前不会进行。出生后的第一年夏末,黑顶山雀随着幼鸟期结束进行初次换羽,此次仅会更换躯干上的羽毛和翼上的覆羽。此后每年繁殖季结束后它们都会更换所有羽毛。正在换羽的山雀倾向于安静地躲藏起来以免被发现,因而不易被观察到。

黑顶山雀通常在距地面1—7米的树洞中筑巢。繁殖季自4月下旬开始持续至6月,社会地位更高的雌鸟往往早于地位较低的开始筑巢。鸟蛋呈白色,表面散布细小的红褐色斑点,且多集中于钝端。卵的平均尺寸约为1.52×1.22厘米,每窝通常产6—8枚卵,由雌鸟孵化,孵化期11—14天,期间雄鸟负责为其提供食物。

威灵顿县|alt=Two featherless black-capped chickadee hatchlings next to egg shells]]
黑顶山雀的雏鸟为,破壳时无羽、双眼紧闭。雌雄亲鸟共同育雏,雄鸟在此期间会将食物带给雌鸟,再由雌鸟转喂雏鸟。雏鸟通常在孵化后12—16日离巢,因为这一阶段亲鸟开始将食物放置于巢洞外。此后幼鸟仍会由亲鸟喂养数周,不过其在离巢后约一周内即已具备自行捕食的能力,然而多数个体的实际寿命为2.5年左右,但这种情况较罕见。

天敌与寄生
黑顶山雀的首要天敌包括多种猛禽,如猫头鹰、鹰和伯劳。其巢穴亦常遭浣熊、松鼠、负鼠和蛇等各类掠食者洗劫。与许多鸟类一样,黑顶山雀易感染西尼罗病毒,还会受到血液寄生虫的影响,包括引发疟疾的类群,但尚未发现特别高的感染率。

纪念与保护
黑顶山雀是美国缅因州和马萨诸塞州的州鸟,同时也是加拿大新不伦瑞克省的省鸟。2022年,黑顶山雀被指定为加拿大卡尔加里的官方市鸟。2015年,黑顶山雀还在公众投票中当选为渥太华的非官方市鸟。缅因州的标准机动车号牌上都醒目地印刷着该鸟的图案。

由于分布范围广且种群数量庞大,国际自然保护联盟(IUCN)将黑顶山雀评定为无危物种。尽管具体种群数量尚不明确,但诸如圣诞节鸟类统计等年度鸟类统计结果显示,其总种群数量呈上升趋势。部分人类活动也会导致黑顶山雀出现非自然死亡,例如撞击玻璃窗或误食农药。此外,以猫为首的家养宠物也对其生存构成威胁。

注释
参考资料
延伸阅读

  • Otter, K.A., ed. (2007). Ecology and Behavior of Chickadees and Titmice: An Integrated Approach. Oxford University Press, Oxford. 310 pp.
  • Smith, S.M. (1991). The Black-capped Chickadee: Behavioural Ecology and Natural History. Cornell University Press. (1991 reprint).
  • Smith, S.M. (1993). "Black-capped Chickadee". In The Birds of North America, no. 39. (A. Poole, P. Stettenheim and F. Gill, eds.). Philadelphia: The Academy of Natural Sciences.

外部链接
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