家燕(),又名越燕(《本草经集注》)、汉燕(《酉阳杂俎》)、乌燕(《田家五行》)、拙燕(《盛京通志》),是燕科燕屬的一种鸟类,是全球分布最廣泛的燕類,出現在所有大陸,主要是候鳥,繁殖於全北界,過冬於新、舊熱帶界和東洋界,在南極洲有迷鳥記錄。
家燕是一種外形獨特的雀形目鳥類,具有藍色的上半身和長而深深分叉的尾巴。在英語世界的歐洲地區,家燕通常僅稱為swallow;而在北歐,它是唯一被稱為「swallow」而非「martin」的燕科成員。
家燕共有六個亞種,分布於北半球各地繁殖。
家燕主要棲息於開闊地帶,通常在人工建築物中築巢,因此隨著人類的擴展而擴散。牠們利用泥球築巢,通常位於穀倉或類似建築物中,並在空中捕食昆蟲。 家燕與人類有密切的共生關係,牠們捕食昆蟲的習性使得人類對其頗為包容;過去關於家燕和其巢穴的迷信更強化了這種接受度。由於家燕與人類的生活環境接近且每年遷徙,因此在文學和宗教作品中經常出現與家燕相關的文化符號。家燕是奧地利和愛沙尼亞的國鳥。
描述
的觀察結果]]
指名亞種H. r. rustica的成年雄性家燕體長約,其中包含的延長外側尾羽。牠的翼展約為,體重約為。其上半身為鋼藍色,前額、下巴和喉嚨為紅棕色,並由深藍色的寬胸帶與乳白色的腹部區隔開來。延長的外側尾羽形成了家燕特有的深分叉「燕尾」。尾部外端有一排白色斑點。 雌鳥的外觀與雄鳥相似,但尾羽較短,上半身和胸帶的藍色光澤較弱,腹部顏色較淡。幼鳥的顏色偏棕,臉部紅棕色較淺,腹部較白,並且沒有成鳥那樣長的尾羽。 (關於歌聲的詳情見下文。)叫聲包括witt 或witt-witt,以及當牠們興奮或驅趕入侵者時發出的響亮splee-plink。。Hirundo是拉丁語中「燕子」的意思;rusticus意指「鄉村的」。 這個物種是該屬中唯一一個分布範圍延伸到美洲的,燕屬的大多數物種原產於非洲。這個藍背燕屬有時被稱為「家燕」。 然而在吉爾伯特·懷特的著作《塞爾伯恩的自然史與古物誌》(1789年首次出版)中已出現了這一表達:
燕子,儘管被稱為煙囪燕,但並不完全在煙囪中築巢,牠們經常在穀倉和外屋的橫梁上築巢……在瑞典,牠們築巢於穀倉中,並被稱為ladusvala,即穀倉燕。
這表明英文名稱可能是從瑞典語轉譯而來的。
在該屬內,分類學問題較少,但赤胸燕——一種棲息於西非、剛果盆地和埃塞俄比亞的留鳥——曾被視為家燕的亞種。赤胸燕比牠的遷徙親戚稍小,藍色胸帶較窄,且(成鳥)尾羽較短。在飛行中,牠的下半身看起來比家燕更淺色。
亞種
通常公認家燕有六個亞種。在東亞地區,提出了幾個附加或替代的形態,包括1883年羅伯特·里奇韋描述的saturata、1883年本內迪科特·迪波夫斯基描述的kamtschatica、埃爾溫·施特雷澤曼描述的ambigua以及1934年威廉·邁塞描述的mandschurica。 本文遵循特納和羅斯的處理方式。 指名的歐洲亞種是首個被測序並發表基因組的家燕亞種。
- H. r. transitiva由恩斯特·哈特於1910年描述,繁殖於中東,範圍從土耳其南部到以色列,部分鳥類留居當地,但也有些鳥類冬季遷徙至東非。牠們有橙紅色的下半身和斷裂的胸帶。 標本於1863年12月16日由亨利·貝克·特里斯特拉姆在巴勒斯坦的艾斯德拉克隆平原採集,並於1896年隨特里斯特拉姆的收藏品被博物館收購。
- H. r. savignii,埃及留鳥亞種,由詹姆斯·弗朗西斯·斯蒂芬斯於1817年描述,以法國動物學家馬里·儒勒·塞薩爾·薩維尼命名。 它與transitiva相似,也有橙紅色的下半身,但savignii有完整寬闊的胸帶且下半身的紅色色調更深。 繁殖於喜馬拉雅山中部和東部的族群也被歸入此亞種, 但主要繁殖範圍在日本和韓國。東亞的繁殖鳥類冬季遷徙至印度、斯里蘭卡、印尼及新幾內亞等熱帶亞洲地區。越來越多的家燕在澳大利亞過冬。該亞種與H. r. tytleri在阿穆爾河區域發生雜交。這兩個東亞形態被認為曾經地理上分離,但由於人類擴展建築物提供的築巢地點,導致其分布範圍重疊。 但與北美繁殖亞種H. r. erythrogaster易於區分,後者的下半身較紅。 部分鳥可能在繁殖範圍的最南端過冬。此亞種在中美洲的遷徙路徑較為狹窄,因此在兩岸低地地區大量出現。 自1980年代以來,在阿根廷發現少量此亞種築巢。
行為
棲地與分布範圍
家燕偏好的棲地是植被較低的開闊地,如牧場、草地和農田,最好有鄰近的水源。牠們避免密林或陡峭的地區以及建築密集的地點。可供築巢的開放式建築物,如穀倉、馬廄或涵洞,及適合停棲的裸露地點,如電線、屋脊或裸枝,對牠們選擇繁殖區也很重要。 由於一對家燕需花約2週時間用泥土、毛髮和其他材料築巢,舊巢格外受到珍視。
這個物種在北半球的海拔0到範圍內繁殖,但在高加索山脈和北美,牠們的繁殖海拔可達。 牠們最常見於植被低矮的開闊地,如稀樹草原和牧場。在委內瑞拉、南非和千里達及托巴哥,家燕特別喜愛燒過或收割過的甘蔗田及甘蔗廢料。 在缺乏適合的棲地時,牠們有時會棲息於電線上,但這樣會更容易受到掠食者的威脅。 個別家燕每年通常會返回同一個冬季棲地,
1912年12月23日,家燕首次被證實從英國遷徙到南非,當時一隻被詹姆斯·梅斯菲爾德在斯塔福德郡的巢中繫放的家燕在納塔爾被發現。 作為遠距離遷徙鳥,家燕曾出現在如夏威夷、百慕大、格陵蘭、特里斯坦-達庫尼亞群島、福克蘭群島遷徙時會大量集結,形成大型群體。一般在九月繁殖季結束後,便會從繁殖地踏上向南避冬的旅程。
覓食
家燕的覓食習性與其他空中的食蟲鳥相似,包括其他燕類以及與其無關的雨燕。牠們飛行速度不算特別快,估計速度在至之間,每秒拍翅約5次,有時高達7到9次。
家燕通常在空曠地區覓食, 飛行高度約,主要在淺水區或地面上空,經常跟隨動物、人類或農具捕捉受驚的昆蟲,但偶爾也會從水面、牆壁或植物上取食。 在繁殖地,約70%的食物是大型蒼蠅,蚜蟲也是重要成分。然而,在歐洲,家燕捕食的蚜蟲數量少於西方毛腳燕或灰沙燕。 當家燕產卵時,牠們會成對狩獵,但其他時間則會形成群體。
同位素研究顯示,不同的冬季種群可能利用不同的覓食棲地,例如英國的家燕主要在草地上覓食,而瑞士的家燕則更多利用林地。 另一項研究表明,一個在丹麥繁殖的種群實際上在兩個不同的地區過冬。
家燕飲水時會低飛掠過湖泊或河流,張口舀水。
繁殖後,家燕會成群棲息,有時達數千隻之多。牠們經常聚集在蘆葦叢中,鳥群會在空中盤旋,然後低飛至蘆葦上方。 蘆葦叢是遷徙前或遷徙中的重要食物來源;儘管家燕是晝行性遷徙鳥類,能在低空飛行時捕食,但蘆葦叢提供了補充脂肪的機會。
鳴唱
雄鳥鳴唱以捍衛小範圍的領地(當居住在群落中時較少,單對時則較多),並吸引配偶。雄鳥在繁殖季節整個期間唱歌,從四月底至八月,在其分布範圍的大部分地區皆如此。牠們的歌聲由「啁啾」組成,隨後是H. r. rustica(歐洲指名亞種)和H. r. erythrogaster(北美亞種)中的上升音「P音節」。 在所有亞種中,這之後是一個短促的「Q音節」和一連串顫動的脈衝聲,稱為「嘎嘎聲」。 在某些亞種中,這些嘎嘎聲之後有終止的「Ω音符」,尤其是H. r. tytleri的歌聲中總會出現。 雄性的繁殖成功率與尾羽的長度有關,尾羽越長的雄性對雌性越具吸引力。 擁有更長尾羽的雄性通常壽命較長且抗病能力較強,因此雌性通過這種選擇方式獲得間接的適應性利益,因為更長的尾羽意味著該雄性基因更為強壯,其後代的活力也會得到增強。
家燕的繁殖季節多變:在範圍的南部,繁殖季節通常從二月或三月開始,持續到九月初至中旬,但一些晚生的第二、第三窩幼鳥會在十月完成繁殖。在範圍的北部,通常從五月下旬至六月初開始,並與南部鳥類的繁殖季節同時結束。
兩性都會保護巢穴,但雄性特別具有攻擊性和領域性。 雄性會積極守護雌性,以避免被戴綠帽。 雄性可能會使用誤導性警報鳴聲來打斷對其配偶的外配交配企圖。
顧名思義,家燕通常在易於進入的建築物內築巢,例如穀倉和馬廄,或橋下和碼頭下。 或其他柔軟的材料襯裡巢穴。 在築巢後,家燕可能會在有足夠高品質巢穴位置的地方群居築巢,在一個群落內,每對家燕都會保護其周圍的巢穴領域,對於歐洲亞種而言,領域的大小約為。群落規模在北美通常較大。 這些卵的大小為,重量為,其中5%是蛋殼。在歐洲,幾乎全由雌性孵卵,但在北美洲,雄性可能負責多達25%的孵卵時間。孵化期通常是14到19天,然後雛鳥需再18到23天才能長成並離巢。離巢的幼鳥會繼續與父母待在一起,並由父母餵養大約一週。有時,第一窩的第一年幼鳥會協助餵養第二窩的雛鳥。
家燕會對入侵者如貓或接近巢穴的鷹屬猛禽進行集體攻擊,經常飛得非常接近威脅物。 成年的家燕天敵較少,但有些會被鷹屬、隼和貓頭鷹捕食。北美的牛鸝或歐亞的杜鵑進行巢寄生的情況很罕見。
家燕曾被記錄與美洲崖燕(Petrochelidon pyrrhonota)及穴燕(P. fulva)在北美洲雜交,以及與西方毛腳燕(Delichon urbicum)在歐亞地區雜交,後者是最常見的雀形目雜交之一。 鳥虱偏好啃食白色的尾斑,且通常在短尾的雄性身上數量較多,這顯示了完整的白色尾斑作為質量的標誌功能。 在德克薩斯州,常見於崖燕上的燕蟲(Oeciacus vicarius)也會感染家燕。
如大假吸血蝠這樣的掠食蝙蝠是已知會捕食家燕的掠食者。 家燕在牠們的群居棲地會吸引掠食者,數種隼類會利用這些機會。已確認捕食家燕的隼類包括遊隼 和非洲隼。 在非洲,飾紋狗脂鯉Hydrocynus vittatus 已被記錄會經常跳出水面捕捉低空飛行的燕子。
現狀
家燕的分佈範圍極廣,估計全球範圍約為,種群數量約有1.9億隻。該物種在2019年的IUCN紅色名錄中被評估為無危物種,
這個物種歷史上從森林開伐中獲益匪淺,這些開闢出的開闊棲地是家燕偏好的環境;此外,人的居住地提供了大量安全的人造巢穴位置。在以色列,1950年代由於滴滴涕的使用出現了局部的數量下降,19世紀在美國,由於與麻雀爭奪巢位,也出現了數量減少的情況;而在歐洲和亞洲,農業集約化導致昆蟲食物減少,造成家燕數量逐漸下降。然而,20世紀北美洲的巢穴增多和隨後的分佈範圍擴大使其數量增加,包括向北亞伯達的擴展。 然而,經過詳細評估,將會安裝先進的雷達技術,來提醒使用機場的飛機注意鳥類的活動,並在必要時採取適當措施以避免鳥群。
氣候變遷可能會影響家燕;乾旱會導致體重下降和羽毛再生緩慢,而撒哈拉沙漠的擴展將使遷徙的歐洲家燕面臨更艱難的障礙。炎熱乾燥的夏季將減少幼鳥的昆蟲食物來源。然而,溫暖的春天可能會延長繁殖季節,導致更多幼鳥出生,而在分佈範圍的北部,利用建築物外巢穴的機會也可能會產生更多後代。
與人類的關係
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家燕是一種有吸引力的鳥類,牠以飛行中的昆蟲為食,因此當牠與人類共用建築築巢時,通常會被人類容忍。作為較早的遷徙鳥之一,這種顯眼的鳥類也被視為夏季即將來臨的早期跡象。
許多養牛的農民認為燕子會傳播沙門氏菌感染;然而,瑞典的一項研究顯示沒有證據表明這些鳥類是該細菌的宿主。
文學中的家燕
許多文學參考基於家燕向北遷徙作為春天或夏天的象徵。諺語中關於需要超過一個證據的說法至少可追溯到亞里士多德的《尼各馬可倫理學》:「一隻燕子或一天不會帶來春天,同樣地,一天或短暫的時間也不會帶來一個幸福的人生。」
在Pervigilium Veneris這首晚期拉丁文詩中,家燕象徵著春天的來臨,也因此象徵著愛情。在他的詩作《荒原》中,T.S.艾略特引用了"Quando fiam uti chelidon [ut tacere desinam]?"(「我何時能像燕子一樣,停止沉默?」),這指的是菲洛墨拉的神話故事,她變成了夜鶯,而她的妹妹普羅克妮變成了燕子。
在《箴言書》26:2中,提到燕子,暗指可能被如隼類這樣的掠食者在空中捕殺,因此推測冒險行為和隨之而來的負面結果之間存在明確的因果關係。
文化中的家燕
吉爾伯特·懷特在他開創性的著作《塞爾伯恩博物誌》中詳細研究了家燕,但即便這位細心的觀察者也不確定家燕是遷徙還是冬眠。
過去,人們對這種有益的食蟲動物的容忍因家燕巢穴損毀的迷信而加強。這樣的行為可能會導致牛產出帶血的奶,或者完全不產奶,或使母雞不下蛋。 這可能是燕巢長壽的因素之一。經過適當的年度翻新,燕巢的存續時間常達10到15年,有一個巢穴被報導已被使用了48年。 在鳥類學家的倡議下,家燕自1960年6月23日以來成為愛沙尼亞的國鳥,也同時是奧地利的國鳥。
參考資料
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- 《雀鳥分類名錄》,[http://www.hkbws.org.hk 香港觀鳥會]
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