墨蘭捕蟲堇

墨蘭捕蟲堇（學名：Pinguicula moranensis）是一種多年生的食肉植物，原產於墨西哥與瓜地馬拉。捕蟲堇的一種，植物體在夏季和冬季時會呈現出兩種不同的樣貌，夏季時的植株，外形較大，葉片平坦，葉肉質可達10公分長（4英吋），葉面覆蓋著黏質的腺毛用以吸引、捕捉、以及消化淪為獵物的節肢動物。由於植株生長在貧瘠的環境裡，其生長所需的養分，要靠這些捕捉到的獵物來補充。冬季時的植株，外形較矮小，在冬季，當獵物與水分供應減少時，植株會產生不食肉的小型肉質葉以利於節省能量。一年可以開兩次花，花朵單生在直立的花梗上，花梗可達25公分長，花的顏色有粉紅、紫紅或紫蘿蘭色。

該種是在1799年至1804年期間，在亞歷山大·馮·洪堡與埃梅·邦普蘭的拉丁美洲探險中首次採得，位置是帕丘卡山脈的墨蘭礦山近郊（今墨西哥伊達爾戈州）。1817年，洪堡、邦普蘭與卡爾·西吉斯蒙德·孔茨依據這些標本，在《植物新屬新種志》（Nova Genera et Species Plantarum）內聯名發表了該種的描述。到目前為止，這個十分多變的種類已經至少重新定義了兩次，基於多樣的地理或是型態差異，從該種內分離出數個新種，儘管這些新種的部分合理性依舊是有爭議的。墨蘭捕蟲堇依然是舞花捕蟲堇節最常見與最廣泛分布的成員。這些葉片是食肉性的，大片區域覆蓋著稠密的柄狀黏質腺毛，具有吸引、陷阱、以及消化節肢獵物的功能，最常見的是雙翅類昆蟲。於10月乾季開始時，「夏型葉」會逐漸被縮小的「冬型葉」所取代，冬型葉為無腺毛的肉質葉，此舉有保護植株的作用，使植株可以順利的度過冬季休眠期，直到翌年5月第一場雨後，再重新長出夏型葉。
夏花期由6月份開始，至8、9月時達到高峰，冬花期則在10月或11月時開花。

正如同捕蟲堇屬的所有成員一樣，墨蘭捕蟲堇的葉片上也高密度的覆滿黏質腺毛(捕蟲腺毛)與無柄的消化腺體。捕蟲腺毛是由一支毛狀的柄及少量的分泌細胞所組成，毛狀柄是由單一細胞所構成的，分泌細胞就分布在毛狀柄的頂端，這些細胞會製造一種黏質的分泌物，黏液呈露珠形的微滴出現在腺毛頂端，使得葉子表面看起來好像布滿水滴，這樣的潮濕外觀可能有助於引誘正在找水喝的獵物，類似的現象也有在毛氈苔觀察到。腺毛分泌出的黏液，主要是用來誘捕蟲子，黏液中只含有少量的酵素。只要蟲子觸及，就會由腺毛基部的特殊儲存細胞中釋放出更多的黏液。只要蟲子掙扎，就會觸發更多腺毛，而且還會被包裹在黏液內動彈不得。墨蘭捕蟲堇會經由向觸性來輕微彎曲自身的葉緣，這樣可以讓更多的腺毛去觸及已被誘捕到的蟲子，讓獵物不易逃脫。無柄的消化腺體分布在葉表上，其主要作用就是消化蟲子獵物。一旦獵物自投羅網，被捕蟲腺毛捉到後，消化作用便會開始，透過消化腺體釋放氮觸發酶開始湧出，這些酵素，包含澱粉酶、酯酶、磷酸酶、蛋白酶、以及核糖核酸酶，會分解掉可消化的蟲子軀體成分。當消化作用完成後，這些消化液會經由角皮孔回收到葉子內，葉表上僅殘留較大體型蟲子的甲殼素外骨骼。

角皮孔允許這項消化機制引發對植物體的挑戰，這些消化酵素除了可以消化獵物外，同時也會破壞葉子的角皮層(蠟質層)，而角皮層有防止植株過於乾燥功能。

花
墨蘭捕蟲堇在各個花期間產生1至7朵的花。這些捕蟲堇具有單個直立的花莖，色彩上是綠色至棕綠色，而且通常就像食肉葉的上表面，密集的披蓋著腺毛；事實上，花梗也能捕捉獵物。花梗長10至25公分(4至10英吋)，花梗由基部向上逐漸變細，基部直徑約2至3毫米(⅛英吋)，頂部直徑約為1毫米(英吋)。

花開放時，子房與附屬的雌蕊從花筒頂端伸出，雌蕊上的柱頭朝向前方。雄蕊位於雌蕊的後面，花絲直徑約2毫米，上面懸掛著2條1毫米的花藥。已授粉後，子房成熟時達5毫米(英吋)，裂開的蒴果含有1毫米長的多量種子。

該種花朵的色彩與型態是極其多變的，對園藝學家而言是一項樂趣的來源，而就分類學家來講則是令人頭痛。目前園藝市場稍微普及，不過，該種是可以大量生產的。

喇叭狀展開的花冠為5裂瓣，分為2片上裂瓣與3片下裂瓣。上裂瓣長7至16毫米(¼至⅜英吋)、寬4至9毫米(至⅜英吋)，並通常呈橢圓形、倒卵形、或是楔形。下裂瓣也是相同形狀，長7至20毫米(¼至¾英吋)、寬4至18毫米(至¾英吋)。中心的下裂瓣通常稍微長於接鄰的裂瓣。所有的花瓣裂片皆有圓形末端。花筒用於接納生殖組織，並且在花冠裂片的基部上是很顯眼的，色彩上是白色或紫丁香色，長4至6毫米(至¼英吋)。白色花筒可能會延伸花冠裂片上的變異差距，尤其是在下中央裂片的條紋上。已知一種罕見的白花型。這項難題主要是由於該種具有高度的變異性與遼闊的地理性分佈區域，自近200年前該種被首次發表，至今已增加諸多異名的描述。植物學家們嘗試透過許多不同的形態學、生態學以及遺傳學的方法來界定品種，儘管該種的一些爭論尚存，像是該種的定位描述、與該種近緣的關聯種類。

植物學史
在洪堡與邦普蘭的拉丁美洲探險(1799年至1804年)之前，科學界僅知8個捕蟲堇種類 — 來自歐洲的有5種、北美洲的2種、以及秘魯的內捲捕蟲堇。從1803年至1805年，另外描述了產於歐洲與北美洲的3個種類，促使已知種類總計達到11種。此時尚未提出屬下分類。

1844年，法裔瑞士植物學家阿方斯·比拉姆·德·康多爾(曾制定最早的植物命名法規)按照花朵的形態，提出將屬分割成三個節。他置於舞花捕蟲堇節的那些種類，帶有紫色、有5個次瓣的精巧二唇形花冠、花冠筒短、以及不越過該筒的寬距。該節中他納入4個種類，這些捕蟲堇皆來自墨西哥：橢瓣捕蟲堇、蘭花捕蟲堇、P. caudata[現今為異名]以及墨蘭捕蟲堇。他摒棄了大葉捕蟲堇，理由是該種「存疑」。

舞花捕蟲堇節的發展，比如查理·摩倫於1872年描述了P. flos-mulionis[現今為異名]，尤金·富尼埃於1873年新增P. sodalium[現今為異名]，以及桑德爾於1881年提出的P. bakeriana[現今為異名]。

二十世紀
當巴爾哈特於1916年修訂狸藻科時，他紀錄了舞花捕蟲堇節內的6種，承認無論如何，該類很可能在將來會變更成其它的計劃節。史普拉格於1928年提出由漢姆斯利結合的種類很可能是不同的，但因為它們太具有相關性，以致於區別它們需注意乾燥樣本上通常或總是模糊不清的特徵。史普拉格在本節中識別出8種：墨蘭捕蟲堇(P. moranensis H.B.K)、P. caudata Schltdl.、橢瓣捕蟲堇、P. flos-mulionis、 P. bakeriana、一種類似墨蘭捕蟲堇的種類、華生於1911年描述的P. rosei[現今為異名]，以及很獨特的石灰岩捕蟲堇。當薩穆迪奧於1999年重新定義該節時，他卻選擇放入12種，涵蓋所有卡斯珀的6種選定。後者的植物成為新變種 ─ 新火山墨蘭捕蟲堇。已知的地點有墨西哥行政區劃的塔毛利帕斯州、瓜納華托州、新萊昂州、坎佩切州、恰帕斯州、瓦哈卡州、普埃布拉州、墨西哥城、韋拉克魯斯州、墨西哥州、克雷塔羅州、聖路易斯波托西州、莫雷洛斯州、伊達爾戈州、格雷羅州、薩卡特卡斯州、特拉斯卡拉州、金塔納羅奧州與米卻肯州，以及瓜地馬拉行政區劃的韋韋特南戈省、基切省、聖馬科斯省、克薩爾特南戈省、托托尼卡潘省、索洛拉省、奇馬爾特南戈省、下韋拉帕斯省、瓜地馬拉省與埃爾普羅格雷索省。部分原因是該種捕蟲堇具有較大的尺寸、花朵大型且亮麗、以及可輕鬆當作盆栽植物種植。多數栽培者使用一些介質混和成栽培用土，例如洗淨的砂、珍珠石、蛭石、水苔、石膏石以及風化花崗岩，通常也會搭配其它資材，如樹皮、蛇木屑、蘭石、赤玉土、桐生砂等。土壤應當保持十分良好的排水，盡量在土壤接近乾透時再施予水分，容器多半採用素燒瓦盆來增進透氣性。不過夏季生長期時需常以純水澆灌，而僅在進入休眠期時(長出冬型簇生葉)給予植株由減少水分漸進至完全斷水。該種可輕易在明亮的窗臺上、日光燈下、或是在溫暖至炎熱的溫室內種植。有此情況就需進行遮陰，避免植株死於熱衰竭。另外，有時候也會發生夜盜蟲、芽蟲、紅蜘蛛、介殼蟲、蛆等節肢動物啃食的情形。

繁殖
墨蘭捕蟲堇除了用播種來進行有性生殖以外，也可藉由植物體分株、或是葉片產生的不定芽、葉插法來達到無性生殖的目的。一般葉插的方式是輕輕剝落外環較大的葉片，儘可能將靠近莖的部分剝下，在介質上平鋪剝落的葉片，介質暫需保濕，數星期即可有小苗產生。

杂交種與栽培品種
雖然並沒有報告過墨蘭捕蟲堇具有天然杂交種，該種在栽培中十分容易與其它種杂交。於是，一些與該種有關的栽培品種已經取得國際食肉植物協會(ICPS)的註冊和認可：

此外，三個墨蘭捕蟲堇的無性系已註冊為栽培品系：

參考資料
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外部連結
*[http://www.pinguicula.org/ 捕蟲堇的世界 — 文章、相片、分類與園藝資訊]
*[https://web.archive.org/web/20090402084219/http://www.humboldt.edu/~rrz7001/Pinguicula.html 食肉植物相片搜尋器：捕蟲堇]
*[http://www.carnivorousplants.org/ 國際食肉植物協會]
*[http://pinguicula.free.fr/ 捕蟲堇線上論壇]