主神龙（属名：Luskhan，意为“水神之主”）或译卢斯汗龙，是上龙亚目已灭绝的一个属，生存于白垩纪的俄罗斯。模式种兼唯一种是伏尔加主神龙（Luskhan itilensis），由瓦伦丁·费舍等人于2017年根据一个保存完好的近完整骨骼所命名。作为一种早期分化的短颈龙亚科，主神龙拥有介于更原始（更不特化）及更衍生（更为特化）上龙类之间的特征组合。然而，主神龙与其它上龙类的轻微差异在于颅骨缺乏对捕食大型猎物的适应特征；相反，其狭窄的吻部、小型牙齿及较短齿列均显示其颅骨适合捕捉柔软的小型猎物。从这些特征来看，主神龙最接近亲缘关系较远的食鱼性双臼椎龙科的上龙类，两者在相隔一千多万年的时间里趋同进化出了这些特征。
发现与命名
2002年，格列布·乌斯宾斯基（Gleb N. Uspensky）在俄罗斯西部乌里扬诺夫斯克地区斯特兰瑟乌鲁德尼克村（Slantsevy Rudnik）以北处的伏尔加河东岸发现一具呈三维状态保存的近完整上龙类骨骼。该地区的沉积物由深灰色的薄砂质页岩层及粉砂岩层构成，碳酸盐嵌入其中。该骨骼是在g-5中发现的。
主神龙还具有某些类似非短颈龙亚科的更“原始”特征，与其最早短颈龙亚科之一的身份相一致。鳞状骨像上龙般与颧骨后突重叠，并和大多数蛇颈龙一样将后者挡在颞颥孔边界之外。每块鳞状骨上都有一鳞茎状物，以及一条从背面向上延伸的嵴。和隅骨相连的翼骨突较厚，上枕骨底部生有U形缺刻，与西伯利上龙一致。翼骨底部边缘在颅骨中线处彼此接触。颈椎底部有大型孔洞。主神龙颈椎数目（14）介于上龙（18）和短颈龙（12）之间。
反常的是，主神龙亦缺乏其它短颈龙亚科中所见的大多数捕捉大型猎物的适应特征：吻部很细；融合的底部无嵴；没有牙间隙（即齿列间的缝隙）；上颚骨骼（前颌骨及上颌骨）向外延伸；以及没有犬齿。骨联合长度占下颌总长度比例（34%）也比短颈龙亚科及海猎龙类更大，但仍处在亲缘关系较远的双臼椎龙科的范围内。同样，正像双臼椎龙科般，牙齿间隔更宽，并在眼窝中点下方的颌骨更靠前处终止。和长喙龙一样，鳞状骨弓比海猎龙类更为前倾。肩胛刃较短，其垂直高度仅与从其基部到与乌喙骨的关节连接处纵向距离一样高。肱骨上的肱骨粗隆位于底部扩张部位上方。前鳍状肢的尺骨及桡骨很小，尺寸仅约等于后鳍状肢的跗骨，其中后者较长。与所有其它上龙科均不同的是，两块骨头接触的地方没有孔洞（上足孔）。腓骨比胫骨长很多，跗骨椎间体仅与腓骨接触而缺乏与胫骨的关节连接，与其它海猎龙类及大理石泳龙不同。尽管短颈龙亚科缺乏锯齿状牙齿、铲形吻部及颅顶发育良好的嵴，但庞大的体型和牙齿仍暗示着它们的掠食习性。同时，由于更苗条的身体比例，双臼椎龙科很可能是游泳速度快的食鱼动物。主成分及生态形态学分析显示，就颅骨特征而言，主神龙比其它海猎龙类更近似双臼椎龙科，但身体其他部分则不然；因此，主神龙是与双臼椎龙科最相似的上龙类。早期海猎龙类泥泳龙亦类似双臼椎龙科，但相似度低于主神龙。曲刃龙亦出自斑驳斯皮顿角石带，且同样是在主神龙附近即斯兰特瑟乌鲁德尼克村以北处发现。同样来自斑驳斯皮顿角石带的还有浅隐龙科的深渊龙，发现于楚瓦什地区苏拉河（本身是伏尔加河的支流）支流附近。此外还发现了腕龙科恐龙的椎骨。
就无脊椎动物来说，斑驳斯皮顿角石带还发现了菊石类的嵴形斯皮顿角石（S. coronatiforme）、帕氏斯皮顿角石（S. pavlovae）、间型斯皮顿角石（S. intermedium）及波利维恩斯皮顿角石（S. polivnense）；双壳纲的奥氏叠瓦蛤（Inoceramus aucella）、Prochinnites substuderi、（Astarte porrecta）及确信色雷西蛤（Thracia creditica）；以及箭石目的伪潘氏顶箭石（Acroteuthis pseudopanderi）、（Praeoxyteuthis jasikofiana）、（Aulacoteuthis absolutiformis）及斯皮顿闭箭石（A. speetonensis）。腹足纲的Ampullina sp.、豪特里维榛蚶（Avellana hauteriviensis）、Claviscala antiqua、Cretadmete neglecta、Eucyclus sp.、Hudlestonella pusilla、Khetella glasunovae、Sulcoactaeon sp.、Tornatellaea kabanovi、Trilemma russiense及Turbinopsis multicostulata亦已在乌里扬诺夫斯克一带的斑驳斯皮顿角石带中发现。
参见
- 蛇颈龙列表
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参考资料
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