白垩翼龙属（）是翼龙目的一个属，生存于白垩纪期间的英国及美国。首件已知标本由包括部分冠饰在内的吻部前段组成，发现于英国肯特郡的，于1851年被描述为新种居氏翼手龙。种小名致敬古生物学家乔治·居维叶，而翼手龙则曾归入大量现认为与之并不近缘的翼龙物种。它是19世纪50年代水晶宫公园中首批以雕塑形式描绘的翼龙之一。该物种后来被归入过许多其它属，包括鸟掌翼龙及古魔翼龙。2013年，该物种被移入新属成为居氏白垩翼龙（Cimoliopterus cuvieri），属名取自希腊语词汇“白垩”及“翅膀”。其它标本及物种也无可非议地归入此物种或列为其异名。2015年，美国得克萨斯州发现的一块吻部被命名为该属新种邓氏白垩翼龙（C. dunni），种小名致敬其收集者布伦·邓恩。
居氏白垩翼龙翼展估计为，邓氏白垩翼龙被认为与之体型近似。白垩翼龙可根据吻部拥有自后方起始的前颌骨嵴、腭部拥有向前延伸直至第三对齿槽处截止的嵴及齿槽间距和比例等特征与其近亲区分。与类似翼龙不同的是，白垩翼龙吻尖仅轻微向两侧扩张。居氏白垩翼龙和邓氏白垩翼龙彼此不同之处在于特征组合上的各种细节，如居氏种头冠起始于第七对齿槽，而邓氏种起始于第四对。化石更完整的近缘属则为相当大型的翼龙，并拥有与之适配的巨大颅骨、细长双颚及齿列，双颚前部通常有巨大的圆形冠饰。双颚前部牙齿大而弯曲，后部牙齿尺寸较小、轻度弯曲且间隔适中。作为翼龙，白垩翼龙身上覆有（毛发状丝状物），生有修长翼指所支撑的翼膜。
尽管长期被视为一种，但居氏白垩翼龙的亲缘关系因其本身及其它英国翼龙化石残破而一直模糊不清，直至19世纪80年代化石更完整的近亲从巴西报道。白垩翼龙于2019年被归入的，其最近近亲则是坎波斯翼龙。居氏白垩翼龙与邓氏白垩翼龙分别来自英国和美国，二者虽栖息于北大西洋两岸却非常相似，表明与其它动物类群相比，二者由于会飞而彼此间不致过于孤立。这种翼龙可能适于长距离跨海飞行，这也为其化石主要在海洋环境发现所支持。其虽擅于涉水，但后肢短、前肢长，故陆上行走能力较弱。它们可能在飞行时将修长的双颚没入水中，并用互相啮合的牙齿抓鱼来进食。尽管有人认为，前颌骨嵴可在进食过程中浸入水中以稳定双颚，但其亦可能用作。
历史
现代翼龙研究者将白垩翼龙及其来自白垩纪英国的翼龙近亲的分类历史描述为“混乱的”，因为其中许多都是根据非常破碎的遗骸所描述，并依照维多利亚时代的复杂命名方案所命名。全名可译为“居维叶的有翼手指”。1851年，英国生物学家理查德·欧文根据尺寸及表面特征将一根长骨归入居氏翼手龙（今编号为NHMUK PV 41637），并鉴定为疑似细长翼指的指骨。
中两尊根据居氏白垩翼龙所制的雕塑，这也是首批描绘翼龙的雕塑之一]]
19世纪50年代，在欧文的监督下，英国艺术家为伦敦水晶宫公园制作了真实大小的史前生物雕塑。其中有两种翼龙，包括两座钢架混凝土制成的居氏翼手龙雕塑及两座较小的巴氏翼手龙（Pterodactylus bucklandi）雕塑。较大的居氏翼手龙雕塑因过于精致及故意破坏而年久失修，较小雕塑亦已遗失。英国古生物学家2019年称，雕塑解剖结构可能是基于（当时）化石更为完整的古老翼手龙。它们被描绘成拥有鳞片（尽管现在已知翼龙拥有毛发状覆盖物，且当时已有科学家意识到这一特征）及鸟类似的比例，如小头及大型躯干，这是当时的惯例。一座雕塑正确展现了四足站立姿势，且有一只脚平放在地面上。虽然是首个已知保存有颚尖冠饰的翼龙，但该特征并未出现在雕塑上，因为当时可能认为其与古老翼手龙相似。威顿与英国古生物学家埃莉诺·米契尔（Ellinor Michel）2023年称，尽管白垩翼龙是当时已知最大的翼龙，但其历史意义为1870年无齿翼龙（体型更大且广泛出现于文学及艺术作品中）的发现所掩盖，而水晶宫雕塑仍是古老翼手龙的唯一主要宣传。1870年，丝莱将该物种归入原于1869年索引中为其它物种所设的鸟掌翼龙属，并将自己列出的一块齿骨归入居氏鸟掌翼龙。1874年，欧文将该物种归入残喙翼龙。英国古生物学家在其1914年鸟掌翼龙修订中遵循丝莱的术语，使用了“居氏鸟掌翼龙”一名。
1922年，奥地利博物学家古斯塔夫·冯·阿萨贝尔哀叹科学文献接受了许多仅在丝莱为学生所作名录中提及的鸟掌翼龙物种。在他看来，一个物种除非有正模标本图示，最好有相关骨骼重建图，否则就不能视为有效。因此，他为少数有已知颌骨材料证明其有效性的物种之一：居氏鸟掌翼龙（及其它物种）提供了一篇颅骨示意图。1924年，匈牙利古生物学家诺普乔·费伦茨发现其中部分颅骨重建图“毫无价值”，因而对阿萨贝尔的观点提出批评。
在20世纪的大部分时间中，居氏鸟掌翼龙和许多其它英国翼龙均被归入鸟掌翼龙属。韦尔恩霍费尔1991年称，鸟掌翼龙已成为各国根据不充分特征所归入物种的“垃圾桶”，需要更明确的定义，且可能包含几个不同属。
英国古生物学家S·克里斯托弗·班尼特（S. Christopher Bennett）1993年称，居氏鸟掌翼龙正模标本是欧文1851年提及的第一右翼指骨，并将其引为此名作者而不作解释。1995年，俄罗斯古生物学家娜塔莉·巴库里纳（Natalia N. Bakhurina）与英国古生物学家大卫·安文（David M. Unwin）将俄罗斯发现的部分（下颌骨两部分的连接处）归入居氏古魔翼龙近似种（cf. Anhanguera cuvieri，“cf”源自拉丁语“confer”，指其可能属于该属或类似动物），从而首次使用这一。安文等人于2000年将来自澳洲的翼龙骨骼材料暫時归入居氏古魔翼龙（Anhanguera ?cuvieri，问号表示作者本人也不确定该物种是否真正属于古魔翼龙）。2001年，安文仍使用居氏古魔翼龙这一组合，并将鲍尔班克引为此名作者，同时将吻部选为正模标本。他将出土的23块颌骨碎片归入居氏古魔翼龙，并称之为该地层最常见的翼龙。安文得出结论称，短鼻鸟掌翼龙（O. brachyrhinus）、断鼻鸟掌翼龙（O. colorhinus）、齿鸟掌翼龙（O. dentatus）、凹齿鸟掌翼龙（O. denticulatus）、枪喙鸟掌翼龙（O. enchorhynchus）、船喙鸟掌翼龙（O. scaphorhynchus）及剑喙鸟掌翼龙（O. xyphorhynchus）等物种均为居氏古魔翼龙的次异名，还提出欧文原于1859年命名的菲氏翼手龙（Pterodactylus fittoni）是古魔翼龙属成员。2011年，巴西古生物学家等人将归入居氏古魔翼龙的澳洲材料命名为新属澳洲翼龙，并指出不宜将居氏鸟掌翼龙归入古魔翼龙。
新属及归入物种
正模下颌骨碎片示意图，可能属于与居氏白垩翼龙相同的动物]]
2013年，巴西古生物学家泰莎·罗德里格斯（Taissa Rodrigues）与克尔纳重新检视迄今归入鸟掌翼龙属（两人认为其中仅含模式种扁鼻鸟掌翼龙）的所有物种及其它英国白垩纪翼龙。他们得出结论称，居氏古魔翼龙与其近亲存在足够差异以建立新的单型属：白垩翼龙（Cimoliopterus）。属名组合希腊语词汇kimolia／Κιμωλία（白垩）及pteron／πτερόν（翅膀）。全名可释义为“居维叶的白垩之翼”。罗德里格斯与克尔纳还发现，尽管菲氏翼手龙、扁鼻鸟掌翼龙及枪喙鸟掌翼龙等物种与居氏白垩翼龙间存在多种共有特征，故可从其所归入的属中排除，但因化石过于破碎而不能确认属于后者，故视三者为疑名。作者认为，安文2001年归入居氏古魔翼龙的其它物种要么是疑名，要么属于其它分类单元。作者还认为，1995年归入居氏古魔翼龙近似种的俄罗斯标本与之并不近缘。2019年，巴西古生物学家罗德里格·佩加斯（Rodrigo V. Pêgas）等人提出，枪嘴翼龙（疑名，原为扁喙翼手龙）正模标本即白垩群发现的部分下颌骨联合，代表与居氏鸟掌翼龙相同的物种。他们提醒道，在相应颅骨及下颌材料发现之前，这一点无法被证实。
描述
化石不完整导致白垩翼龙的体型难以估计。同年晚些时候，欧文称居氏白垩翼龙与巨型翼手龙相比“确实非常巨大”，也因此觉得后者命名不当。2001年，安文将居氏白垩翼龙正模标本与更完整的古魔翼龙比较，估计其翼展宽约。他还估计归入标本CAMSM B54.431翼展长达。或坎波斯翼龙的一个种
在邓氏白垩翼龙描述中，迈尔斯使用了布里安·安德烈斯（Brian Andres）2013年系统发育分析数据集的修改版本。由此产生的分支图（显示相互关系的“族谱”）的排列次序，取决于如何解释邓氏白垩翼龙的未知牙齿纹理：若将其编码为“模糊”，则邓氏白垩翼龙成为由居氏白垩翼龙及霍氏鹰翼龙所成演化支的姐妹群；若编码为“有条纹”，则邓氏白垩翼龙成为居氏白垩翼龙的姐妹群，而霍氏鹰翼龙成为二者所成演化支的姐妹群。该演化支相应为凶暴西阿翼龙、阿拉利坡巴西翼龙、席氏玩具翼龙及鸟掌翼龙科与古魔翼龙科（均属无齿翼龙总科）组成的演化支的姐妹群。英国古生物学家梅根·雅各布（Megan Jacobs）等人2019年的系统发育分析，将居氏白垩翼龙及邓氏白垩翼龙归入鸟掌翼龙科，并作为长鼻鸟掌翼龙的姐妹群。三者组成的演化支与断鼻坎波斯翼龙及塞氏坎波斯翼龙共同形成（未解决类群）。结果如“分支图1”所示。居氏白垩翼龙和坎波斯翼龙的这种密切关系已先后于1914及2001年被霍利和安文发现，尽管其当时分别为鸟掌翼龙及古魔翼龙的物种。
佩加斯等人后于2019年将维氏鸟掌翼龙重新描述为坦格利安翼龙，并命名了包含白垩翼龙的新分类群：。该类群部分显著特征包括双颚细长、齿骨联合与其它（其所属的上级分类群）相比尤为扁平且总宽度约为齿槽三倍，及咬合视图（从牙齿下方观察）中双颚前半截边缘的近平行外侧轮廓。
分支图1：雅各布等人（2019年）
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分支图2：佩加斯等人（2019年）
卢达·卢安诺·杜克（Rudah Ruano C. Duque）等人2022年的系统发育分析，亦证实了白垩翼龙科的有效性。
演化
的颅骨；注意头冠起始于吻尖，与白垩翼龙不同。]]
安文于2001年称，剑桥海绿石砂及灰白垩亚群提供了鸟掌翼龙科某些最年轻的记录，白垩翼龙则是该类群已知最年轻的成员。
威顿2012年称，鸟掌翼龙科表现出对非着陆进食的适应性。其牙齿尺寸多变，以各种角度从双颚突出。只有用门牙捉取猎物，才能使身体远离水面，从而最大限度减少碰撞水面的概率。威顿2013年指出，掠水摄食假说对鸟掌翼龙而言是存在问题的，但潜水摄食（如在燕鸥及军舰鸟身上所观察到的）则为多种特征所支持，如适于接触游水动物的长吻及“渔网式”的牙齿排列横式。威顿质疑前颌骨嵴在浸入水中觅食时用于稳定颚尖的观点，因为某些鸟掌翼龙科完全没有这种嵴，而现代潜水摄食动物则可在无类似结构的情况下达到同样效果。鸟掌翼龙科牙齿形态的多样性表明，该类群成员亦采取不同于潜水摄食的策略，如在水上搜寻食物或在水下浅潜。与在捕食或飞行时用于保持稳定相比，威顿更倾向翼龙头冠是一类，因为某些物种的冠饰被认为存在两性异形。2022年，杜克等人报告了一具无冠饰的古魔翼龙标本，并指出这是头冠与生长发育或两性异形有关的证据。
古生态学
翼龙动物群的古生物地理图。2处为发现居氏白垩翼龙的，6处为发现邓氏白垩翼龙的得克萨斯]]
居氏白垩翼龙正模标本发现于英国肯特郡，採集于灰白垩亚群的白垩岩及泥灰岩中，地质年代为晚白垩世森诺曼阶至土仑阶，但出土标本的确切层位尚不清楚。灰白垩亚群历史上又称下白垩-{zh-hans:组;zh-hant:組;zh-tw:層}-或白垩泥灰岩-{zh-hans:组;zh-hant:組;zh-tw:層}-，现被视为白垩群的下级层位之一，后者又名白垩-{zh-hans:组;zh-hant:組;zh-tw:層}-。灰白垩亚群由浅海沉积物组成，含有黏土岩或泥灰白垩岩，但不含燧石，现已根据由存在曼氏满德尔菊石和格氏萼菊石（用于确认地层年代的索引化石）所定义的生物地层带对其地质年代进行确认。灰白垩亚群发现的其它动物包括翼龙，如枪翼龙及许多其它存疑物种；以及恐龙，如分类不明的结节龙科多刺甲龙及鸭嘴龙超科的“希氏禽龙”。
参见
- 翼龙列表
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参考资料
引用书目
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外部链接
- [https://www.youtube.com/watch?v=Ou34M60rBp0 南卫理公会大学：得克萨斯新发现的有齿翼龙有一个英国表亲——提摩西·迈尔斯谈论邓氏白垩翼龙]
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