阿斯加德古菌(Asgard archaea),是古菌的一个界,有效發表名稱為普羅米修斯古菌界(學名:Promethearchaeati),舊分類階層為阿斯加德古菌超門或阿斯加德古菌門(Asgard or Asgardarchaeota)。阿斯加德古菌包含了、、跟等。研究顯示真核生物似乎演化自一類屬於阿斯加德古菌、包含海姆達爾古菌綱的生物,而這為二域系統而非三域系統提供了支持。
在(ICNP)新增了「界」的階層後,此類群的唯一有效發表名稱為Promethearchaeati,其先前包含的提議中的門皆降階為綱。
發現
2010年夏天,從北冰洋科尼波維奇海嶺(Knipovich ridge)的裂谷一個名為的海底熱泉附近取得的沉積物岩芯樣本被送交分析,其中先前發現有豐富新古菌物種的沉積物水平面受到了宏基因組分析。
2015年,一組由瑞典烏普薩拉大學領導的團隊在使用高度保守的蛋白質基因序列對這些生物進行系統發生的分析後,提出了的分類,而其名稱來自北歐神話中的變形神洛基,這名稱同時也取自做為這些樣本來源的海底熱泉;而北歐神話的洛基被認為是一個「驚人地複雜、令人困惑,且模稜兩可的人物,而他也是無數未解決的學術爭論中的催化劑。」而這也與洛基古菌門在關於真核生物起源的爭辯中所扮演的角色相呼應。
2016年,一組由美國德州大學領導的團隊從源自美國北卡羅萊納州的樣本中發現了索爾古菌門,而這類生物的名稱源自另一個北歐神話的神祉索爾。
此外,更多來自洛基城堡熱泉、美國黃石國家公園、丹麥、美國科羅拉多河附近的含水層、紐西蘭、日本竹富島附近海底熱泉以及美國河口的等地的樣本,使得學者隨後發現了奧丁古菌門跟海姆達爾古菌門等其他的生物;此外,源自棲息於熱液之中的奧丁古菌的微管蛋白,也就是奧丁微管蛋白(OdinTubulin),被認為是真正的微管蛋白;奧丁微管蛋白所構成的原體和原纖絲與真核生物的微管最為接近,但也會組成一個類似FtsZ的環狀系統,這表示奧丁微管蛋白可能是FtsZ和構成微管的微管蛋白之間的演化環節;不僅如此,在低溫電子顯微鏡的觀察下,這些生物似乎有囊泡,一些生物可能還有屬於的S層蛋白;此外,這些生物的核糖體大亞基也與真核生物一般,有三向ES39擴張。
代謝
Asgard archaea Phyla.png|阿斯加德古菌的代謝途徑,因生物所屬的門而異
這些生物使用伍德-隆達爾代謝途徑並進行糖酵解;這門的生物可能是自營生物、異營生物或者使用的光營生物;而其中的一種生物Prometheoarchaeum syntrophicum與一種減硫變形菌和一種產甲烷古菌。
在2020年一月,科學家發現說洛基古菌門的生物Prometheoarchaeum syntrophicum與兩種細菌互養,考慮這與共生體學說的相似性,他們認為這種關係與簡單原核微生物與複雜真核微生物在大約二十億年發生的事之間有所關聯。 & Liu et al. 2020
|-
| style="vertical-align:top|
{{Clade|style=font-size:90%; line-height:90%
|label1=變形古菌界
|1={{Clade
|1=TACK超門
|label2=阿斯加德古菌超門
|2=
}}
}}
|
{{Clade|style=font-size:90%; line-height:90%
|1=
}}
|}
分類架構
在上述的場景中,真核生物位於阿斯加德古菌超門的分類樹的深處,而比起洛基古菌等,真核生物與海姆達爾古菌更為接近,一些人提議說應該把海姆達爾古菌分成多個类群(海姆達爾古菌門、卡瑞古菌門、葛德古菌門與霍德爾古菌門等)。真核生物可能是前述的四個群體與悟空古菌門(Wukongarchaeota)的姊妹群,也有可能是整個阿斯加德古菌超门的姊妹群。目前學界較偏好互養場景,也就是兩類有生物彼此互相滋養的場景,在這種狀況下,真核生物可能是阿斯加德古菌嵌入某種未知的細菌、並因此發展成細胞核所致;而某種嵌入這複合體的α-變形菌則變成粒線體。
以下的分類架構是基於原核生物标准命名列表(LPSN)和美國國家生物技術資訊中心(NCBI)的說法而生的,該架構如下:
- 弗雷古菌門(Freyrarchaeota,尚未確定)Caceres 2019 ex Xie et al. 2021
- 弗麗嘉古菌門(Friggarchaeota,尚未確定)Caceres 2019
- 葛馮古菌門(Gefionarchaeota,尚未確定)Caceres 2019
- 伊登古菌門(Idunnarchaeota,尚未確定)Caceres 2019
- 尼約德古菌門(Njordarchaeota,尚未確定)Xie et al. 2021
- 西格恩古菌門(Sigynarchaeota,尚未確定)Xie et al. 2021
- 提爾古菌門(Tyrarchaeota,尚未確定)Xie et al. 2021古菌門()
- 希芙古菌綱(Sifarchaeia)Sun et al. 2021
** 包爾古菌目(Borrarchaeales)Liu et al. 2020
*** 包爾古菌科(Borrarchaeaceae)Liu et al. 2020
**** (候選分類)包爾古菌屬(Borrarchaeum)Liu et al. 2020
** 希芙古菌目(Sifarchaeales)Sun et al. 2021
*** 希芙古菌科(Sifarchaeaceae)Sun et al. 2021
**** (候選分類)希芙古菌屬(Sifarchaeum)corrig. Farag, Zhao & Biddle 2020
- 悟空古菌綱(Wukongarchaeia)Liu et al. 2020
** 悟空古菌目(Wukongarchaeales)Liu et al. 2020
*** 悟空古菌科(Wukongarchaeaceae)Liu et al. 2020
**** (候選分類)悟空古菌屬(Wukongarchaeum)Liu et al. 2020
- 海姆達爾古菌綱(Heimdallarchaeia)
** 葛德古菌目([Gerdarchaeales)(JABLTI01)
** 海姆達爾古菌目(Heimdallarchaeales)
** 霍德爾古菌目(Hodarchaeales)Liu et al. 2020
*** 霍德爾古菌科(Hodarchaeaceae)Liu et al. 2020
**** (候選分類)霍德爾古菌屬(Hodarchaeum)Liu et al. 2020
** 卡瑞古菌目(Kariarchaeales)Liu et al. 2020
*** 卡瑞古菌科(Kariarchaeaceae)Liu et al. 2020
**** (候選分類)卡瑞古菌屬(Kariarchaeum)Liu et al. 2020
- 嬌德古菌綱(Jordarchaeia)Sun et al. 2021
** 嬌德古菌目(Jordarchaeales)Sun et al. 2021
*** 嬌德古菌科(Jordarchaeaceae)Sun et al. 2021
**** (候選分類)嬌德古菌屬(Jordarchaeum)Sun et al. 2021
- 奧丁古菌綱(Odinarchaeia)
** 奧丁古菌目(Odinarchaeales)
*** 奧丁古菌科(Odinarchaeaceae)
**** (候選分類)奧丁古菌屬(Odinarchaeum)Tamarit et al. 2021
- 巴德爾古菌綱(Baldrarchaeia)Liu et al. 2020
** 巴德爾古菌目(Baldrarchaeales)Liu et al. 2020
*** 巴德爾古菌科(Baldrarchaeaceae)Liu et al. 2020
**** (候選分類)巴德爾古菌屬(Baldrarchaeum)Liu et al. 2020
- 索爾古菌綱(Thorarchaeia)
** 索爾古菌目(Thorarchaeales)
*** 索爾古菌科(Thorarchaeaceae)(MBG-B)
- 赫爾莫德古菌綱(Hermodarchaeia)Liu et al. 2020
** 赫爾莫德古菌目(Hermodarchaeales)Liu et al. 2020
*** 赫爾莫德古菌科(Hermodarchaeaceae)Liu et al. 2020
**** (候選分類)赫爾莫德古菌屬(Hermodarchaeum)Liu et al. 2020
- 洛基古菌綱(Lokiarchaeia)corrig. Spang et al. 2015
** 赫爾古菌目(Helarchaeales)
** 洛基古菌目(Lokiarchaeales)Spang et al. 2015
*** 洛基古菌科(Lokiarchaeaceae)Vanwonterghem et al. 2016
**** (候選分類)洛基古菌屬(Lokiarchaeum)corrig. Spang et al. 2015 (MBGB, DSAG)
*** MK-D1古菌科(MK-D1)
**** (候選分類)普羅米修斯古菌屬(Promethearchaeum)corrig. Imachi, Nobu & Takai 2020
阿斯加德古菌的可動基因組
病毒
一些與阿斯加德古菌相關的、科層級的病毒已藉由宏基因組發現;運用CRISPR片段比對病毒相對應的相鄰間隔原基序,這些病毒被認為與洛基古菌、索爾古菌、奧丁古菌、海姆達爾古菌有關。其中兩類病毒與感染細菌和細菌的、具有二十面體衣殼和螺旋尾的有尾噬菌體目相關;而與真核生物的細菌無關。這些可動遺傳因子並不轉譯成可辨識的病毒蛋白,且可能代表新種的病毒或質體。
參考資料
外部連結
- Traci Watson: [https://www.nature.com/articles/d41586-019-01496-w#ref-CR7 The trickster microbes that are shaking up the tree of life] , in: Nature, 14 May 2019
评论 (0)