膠藻菌屬

膠藻菌(Gloeobacteria)又稱膠藍菌無類囊體藍藻,在演化樹上位於藍菌演化支的基部,為藍菌的基群、所有其他藍菌的姊妹群。膠藻菌是所有可行有氧光合作用的生物細胞中唯一不具有類囊體者,其光系統也與其他藍菌有相當差異,可能是最早可行有氧光合作用的生物,後來也在歐洲與墨西哥被發現,應為分布廣泛的陸生藍菌;基拉韋厄膠藻菌採自夏威夷大島熔岩洞內的生物薄膜上,於2013年發表。此外2020年還有總體基因體學研究發表了另一膠藻菌的不完整基因組序列,暫稱為G. SpSt-379;2021年又有5個完整的膠藻菌基因組序列被定序發表,分別採自格陵蘭島、加拿大不列颠哥伦比亚、阿拉斯加北部與夏威夷考艾島的馬尼尼霍洛洞穴(Maniniholo Cave)等地,應分別代表一種新種的膠藻菌。

膠藻菌與基拉韋厄膠藻菌演化支分家的時間估計約為2.8億年前。紫膠藻菌可合成、β-胡蘿蔔素、、、與等色素,其外觀呈紫色可能是葉綠素含量較低造成;2021年又有一不具類囊體的新種藍菌發表,採自巴拿馬雨林中的植株上,屬於新屬Anthocerotibacter,學名為Anthocerotibacter panamensis,可能為Aurora vandensis的姊妹群,兩者的演化支則為膠藻菌屬的姊妹群,在約14億年前與其分家。AuroraAnthocerotibacter也被視為廣義的膠藻菌,兩者比膠藻菌屬缺少了更多光系統蛋白的基因(如PsbM、PsbU、PetM與PetN),Anthocerotibacter行光合作用的效率相當有限。下為膠藻菌與相關類群的演化樹:

特色
膠藻菌不具類囊體,其光系統中的()位於細胞膜上,且結構較其他藍菌的原始,可行光合作用的膜表面積比具類囊體的細胞(其他藍菌與葉綠體)低很多,每個細胞僅約1μm²,相較之下具類囊體的藍菌行光合作用的膜表面積超過10μm²,類囊體較多者可達50至70μm²,光合作用效率大大提升。膠藻菌的細胞膜是由負曲率的脂類和真菌較為相似,由合成全反式番茄紅素的步驟僅使用CrtI一種去飽和酶,不像其他藍菌與植物使用CrtP與CrtQb兩種同源的去飽和酶將八氫番茄紅素加上雙鍵,以及異構酶CrtH將其轉為反式,不過Aurora vandensisAnthocerotibacter panamensis合成β-胡蘿蔔素的途徑皆是「植物型」而非「細菌型」,顯示含膠藻菌在內所有藍菌的共同祖先應該具有CrtP、CrtQb與CrtH等酵素,而膠藻菌屬演化的過程中丟失了這些酵素,改使用細菌型途徑合成β-胡蘿蔔素。

參見
*光合作用的演化

註腳
參考文獻

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