枯葉蛾科(學名:Lasiocampidae)为鱗翅目的一个科,已知包含5個亞科、224個属與大約2000個物种,多為中大型蛾類,分布於南極洲外的各大洲,其中以舊大陸热带地區的物種最為多樣。許多物種全身為棕褐色系,停棲時靜止不動,後翅常突出前翅而成屋脊狀,外觀宛如一片枯葉,故而得名。成蟲多為夜行性,口器近乎或完全退化,無法進食,因此都活不久。幼蟲全身密布剛毛,有時帶有毒毛,可引起人類皮膚不適。幼蟲啃食樹葉,食量極大且,部分群居性的物種在某些地區被視為頭號林業害蟲。
除了特殊的停棲姿態,亦可經由幾個細部特徵辨識枯葉蛾科的成蟲,如前翅中,第一徑脈(R1)末端特別靠近亞前緣脈(Sc),第五徑脈(R5)與第一中脈(M1)共柄,且除了中室以外,沒有其他翅室。此外,前翅與後翅間沒有、前翅與後翅的第二中脈(M2)基部都較靠近第三中脈(M3),以及缺少等特點,也都是枯葉蛾科的重要特徵。
有些群居性的枯葉蛾幼蟲會吐絲造巢,而所有枯葉蛾幼蟲在化蛹前也會吐絲結繭。一些歐洲、非洲與中美洲的民族會採這些野蠶絲並紡為絲綢,製成日用衣著與重要儀式上使用的布料,不少民族也將野外採繭、蠶絲加工或養殖這類枯葉蛾發展為一門產業。
形態綜述
成蟲
多數枯葉蛾科物種是中型至大型的蛾類,最大者展翅長逾17公分,但也有物種的展翅長不及3公分。其軀體粗胖,全身密生鱗片,形成毛茸茸的外觀。口器不發達或已經消失,與亦缺失;粗大而前伸,通常分為三節,偶見兩節者,第一節側面或腹面不具鱗片,但帶有剛毛,為該科專屬的特徵。不具,複眼較小,常被周遭的毛簇遮蓋而不易觀察。雄蛾和雌蛾的觸角皆為雙櫛齒狀,雄蛾分支較長,呈梳狀,端部的分支有時較短,雌蛾的分支則通常比雄蛾短許多。缺失。足粗短而多毛,雄蛾的前足脛節通常具有前脛突,雌蛾則無;中足脛節通常有一對距,後足脛節通常亦有一對非常短小的距,少數物種的後足脛節則有兩對距或沒有距。
大部分枯葉蛾具有寬圓的雙翅,後翅面積可超過前翅面積的三分之二,但也有些分布於非洲(如)與熱帶亞洲(如)的類群具有外形較接近鈍角三角形、頂角狹長的前翅,以及。翅面多為接近枯葉和樹皮的黃褐、紅褐或深褐色,具有色澤貌似葉脈與枯斑的翅脈和翅紋,使整隻蛾宛如一片枯葉,亦有呈灰色、紅色或綠色的類群。後翅不具翅刺,前翅也不具抱帶,前後翅之間以的方式連動;前翅後緣附近具有發達的刺區(spinarea),有助於停棲時將翅膀固定在胸部,經常以前翅後收、後翅外展而前緣突出於前翅的姿態停棲。許多類群存在明顯的两性异形,除了翅紋的差異,雌蛾身形會比雄蛾更大,也更豐腴,展翅長有時可達雄蛾的三倍之多(如),也有少數物種的雌蛾(如);這些差異在半雌半雄的「」中格外鮮明,許多枯葉蛾物種都曾被記錄到這種現象。
多數枯葉蛾的翅外緣為向外彎曲的圓弧線,部分物種則略呈S形。前翅翅脈中,第一徑脈(R1)遠端比基部更靠近亞前緣脈(Sc);第二徑脈(R2)與第三徑脈(R3)共柄,偶見此二翅脈完全癒合者,第五徑脈(R5)與第一中脈(M1)亦共柄;第四徑脈(R4)通常是獨立的翅脈,但在部分類群中會與前方的 R2 和 R3 脈,或與後方的 R5 和 M1 脈形成三脈共柄的狀態;徑脈與中脈皆不形成獨立的小翅室;臀脈(A)通常僅有一條,偶見具兩條者;兩條發達的肘脈(Cu1、Cu2)與兩條中脈(M2、M3)共柄,構成的後緣,後翅亦然;M2 脈基部靠近 M3 脈。後翅肩部寬闊,此區域通常具有一條至多條翅脈,被視為肩脈或假脈,少數物種則沒有這種翅脈;亞前緣—第一徑脈(Sc+R1)與徑分脈(Rs)存在相當多樣的排列樣式,許多枯葉蛾的這兩條翅脈在靠近基部處有橫脈相連,因而在後翅基部、中室上方形成額外的翅室,為該科獨有的特徵;M2 和 M3 脈共柄。
雄性的抱器瓣(valva)為膜質,發育程度因物種而異,某些物種相當發達,但也有些物種顯著退化;囊形突(saccus)經常連接一塊複雜的骨片或一對長臂狀的骨化構造,能充當抱器瓣使用;多數物種的陽莖頗短,末端尖銳,有時具有一根腹刺突,陽莖的端膜(vesica)經常生有小刺,有些類群具有發達的端環(juxta);爪狀突(uncus)大多不發達或缺失;多數物種的顎形突(gnathos)已消失,但少數基幹類群仍保有此構造;舊大陸的類群通常具有不發達的背兜(tegumen),部分類群的背兜側突(socii)亦不發達。雌性生殖器的前表皮突(apophyses anteriores)與後表皮突(apophyses posteriores)多為中等大小,部分物種則較為短小,亦有物種不具有前表皮突;多數物種擁有發達的前陰片(lamella antevaginalis)與後陰片(lamella postvaginalis);交配囊(corpus bursae)相當小,有些物種具有一枚花壁(signum);囊導管(ductus bursae)寬而短。
幼生期
卵的外觀多樣,從圓筒狀、圓球狀至卵狀、從白色至深棕色皆有。卵殼表面光滑或布有小孔,有些物種具有點狀、環狀或不規則的斑紋。卵粒或緊密排列,或堆積成團,亦有物種的卵粒分布相當分散。
幼蟲頭部略呈圓形。身軀呈圓筒狀或扁平狀,體色樸素與鮮豔者皆有。體表生有發達的次生剛毛,有時遍布全身,許多類群的幼蟲具有朝兩側生長,呈鱗片狀、刀片狀或焰狀的毛叢,通常由中、後胸的亞腹部和腹節的側部長出,背中線有時也具有一排毛叢,部分類群(如松毛虫属)進入三齡後會長出帶有毒腺的毒毛,但所有物種均不像裳蛾科的具有翻縮腺。各體節的氣門線下方通常具有側疣或瘤突,前胸則在亞腹部有第二個瘤突。通常相當長,原足鉤的中列為雙序型(biordinal mesoseries)。前胸足的基節相當靠近,但各自獨立而可自由活動,反觀蠶蛾總科幼蟲,前胸的左、右足基節已經癒合,此為枯葉蛾總科與蠶蛾總科的主要區別依據之一。
枯葉蛾的蛹包藏在繭中,繭殼通常不比蛹大太多,可為一層或多層,軟硬與密實程度皆因物種而異,從白色、黃色、棕色、深褐色至黑色皆有。蛹的下唇鬚外顯;小顎相當短,通常不比下唇鬚長多少,有時則比下唇鬚短;很短,有時僅剩一對獨立的小裂片;小顎和下唇鬚後方通常可見前足的基節,有時亦可見中足的基節,而中足可見部分不超出翅膀的後緣;觸角通常相當短;腹部末節寬圓,與肛門均位於該節中央。蛹殼在附肢以外的區域散生明顯的短剛毛,其中腹部末節具有較粗的剛毛,許多物種在該節末端具有小鉤或粗而直的剛毛,少數物種則具有。
File:Malacosoma neustria eggs.jpg|的卵
File:Malacosoma neustria (caterpillars).jpg|天幕枯葉蛾的幼蟲
File:Bombycomorpha bifascia02.jpg|槐木內結繭的**'
生態與行為
多數枯葉蛾是夜行性昆蟲,會趨光,不過也有些物種的雄蛾會在日間活動。許多枯葉蛾為,但者也不在少數,有些物種一年可多達四至五代,另偶見的物種。每世代的時間長度因物種而異,對於一年多代的物種而言,處於不同季節的世代長度也可能截然不同,例如越冬代長達將近一年,夏季世代卻僅有一個多月的情況。
成蟲無法進食,完全仰賴化蛹前儲存的脂肪維持生理機能,故壽命相當短,通常羽化後三週內即死亡。這些脂肪同時也是雄蛾飛行尋偶,以及雌蛾體內形成卵母细胞的營養與能量來源。雌蛾平時甚少活動,通常僅在遇到特殊干擾時才會移動,可能與減少能量損耗有關。雌蛾準備好交配時,會抬高腹部,伸出腹部末節並釋出,同時略為展翅或振翅。已知其性費洛蒙包含共轭二烯烃和其衍生物,即使是同屬和的物種,也擁有不同的分子結構,專一性相當高。雄蛾觸角可偵測到遠達一公里外的性費洛蒙訊號,而一隻未交配的雌蛾能引來數十隻雄蛾,但只有雌蛾接受雄蛾時,雄蛾才能與之交配。交配發生在午後至凌晨間,短則數分鐘,長者可達20小時。
幼生期
雌蛾交配完可立即產卵,但未曾交配的雌蛾也可產下無法孵化的卵。卵的數目因物種而異,從零星數個至數百個皆有,通常產在植物的枝幹上,偶爾會產在草本植物的莖,或是岩石表面,亦有觀察紀錄指出雌蛾被人用手抓住時,會直接在手中產卵,或是在飛行中產卵,任由卵粒灑落各處。產卵方式相當多樣,有時會環繞枝椏一圈一圈的產下卵,卵粒如串珠項鍊般緊密排列;有時則一排一排的產下卵;有時堆積成卵塊,或是分散的產下卵粒,沒有規律的排列模式。有時雌蛾會在卵粒表面黏附自身腹部末端的鱗片,或是分泌具有保護功能的泡沫狀物質「」裹住卵粒。
多數枯葉蛾是昆蟲,幼蟲可同時食用親緣關係相差甚遠的被子植物,乃至裸子植物。幼蟲取食樹葉,食量極大,尤以幼齡為甚,若是群居性的物種,可將植被啃食殆盡,以針葉樹為食的松毛虫属即是一例,其繁殖迅速、子代又多,且不分日夜進食,能消滅整片松林,長期被視為主要的林業害蟲。有些群居性的幼蟲會協力吐絲造巢,最著名的例子是幕枯叶蛾属,幼蟲以狀似帳篷或天幕的巢為活動與覓食中心,因而得名。一些獨居性的幼蟲也會吐絲或捲葉建造小型的巢,也有幼蟲潛藏於植物莖幹內,或是棲居土裡,覓食時才爬出地面;有些則會到處活動,但完全不作任何掩蔽。有些物種的幼蟲被驚擾時,會翻出平時收起,帶有毒腺或顏色鮮豔的毛叢,以示禦敵。
幼蟲有五至八個齡期,化蛹前會蛻皮四至七次,雄蛾的蛻皮次數通常略少於雌蛾。幼蟲將化蛹時會停止進食,並鑽入地底、樹幹內、枝椏間,或是絲線捲起的葉片內吐絲結繭,有時兩隻或三隻幼蟲會共同結出一個繭,並在裡面化蛹。此前幼蟲是否已充分進食,以及食草的成分都會影響繭殼的色澤。有些物種的幼蟲會在繭殼中摻入身上的剛毛或毒毛。許多枯葉蛾的繭會緊貼蛹體,導致蛹幾乎無法扭動,但腹節仍可伸縮,有時可內縮至僅尾端可見的程度。蛹期通常介於三至五週,但化蛹前吃的植物與化蛹期間的氣溫,都可能影響蛹期長短和蛹的發育。羽化可在一天之中的任何時候發生,不過也有一些類群偏好在特定的時段羽化。
天敵
寄生的黄枯叶蛾属幼蟲,身上滿是白色蜂繭]]
枯葉蛾的各個成長階段都有被捕食、寄生或擬寄生的紀錄,這些天敵抑制了許多枯葉蛾物種的過度繁殖,有時可重挫,乃至殲滅一地區的枯葉蛾族群,進而降低植被盡遭摧毀的風險,因此也會被用於生物防治。膜翅目昆蟲、半翅目的捕食性椿象,以及鞘翅目的步行蟲、瓢蟲、捕食性的隱翅蟲與叩頭蟲,乃至的螨、鳥類、兩生類與哺乳類,都會捕食枯葉蛾的卵、幼蟲或蛹。對於會吐絲營巢的群居性幼蟲,一些鳥類還會強行扯開巢網並闖入捕食。一些膜翅目和雙翅目昆蟲則會將卵或幼蟲產在枯葉蛾的卵、幼蟲或繭內,或是經由幼蟲攝食等間接途徑侵入宿主,並以宿主作為食物來源,最終鑽出並殺死宿主。此外,枯葉蛾的幼蟲還可能遭到索线虫寄生。
除了動物,蛹蟲草、、、苏云金芽孢杆菌、蟲黴與微孢子蟲等許多真菌也都會侵襲枯葉蛾的幼蟲,一些微孢子蟲亦會感染枯葉蛾的卵,使其孵化率驟減。野外的核多角體病毒同樣可造成枯葉蛾幼蟲大量死亡,即使是化蛹前不久才感染,而得以倖存的幼蟲,病毒仍會減損羽化後成蟲的生育能力。
系統分類學
,後人則選定當中最早被命名的櫟枯葉蛾為模式種]]
早在二名法被確立之前,林奈就已描述過幾種歐洲的枯葉蛾。迄1758年付梓的《自然系統》第十版為止,這些枯葉蛾都與裳蛾、舟蛾、天蠶蛾等一眾蛾類,一併被歸類在林奈創建的「」「蠶蛾亞屬」底下,「沒有口器,背部平滑」的子類別中。1802年,昆蟲學家施蘭克為這些枯葉蛾建立枯葉蛾屬,涵蓋現今的枯葉蛾科與形態相近的水腊蛾科成員,才首次將枯葉蛾視作一個獨立的屬。數年後,開始有昆蟲學家將施蘭克的枯葉蛾屬拆分成多個不同的屬,也有昆蟲學家將這些枯葉蛾提升至屬之上的分類階層。到了1841年,昆蟲學家指出,枯葉蛾的前後翅間無連鎖構造,後翅具有寬大的肩部,且停棲時突出前翅,加上幼蟲體毛的著生模式,以及其背部不具疣狀突起等特徵,皆有別於當時既有的科,故而建立枯葉蛾科,並以枯葉蛾屬為模式屬。
哈里斯的枯葉蛾科囊括了施蘭克所定義的枯葉蛾屬物種,以及現今被歸為幕枯叶蛾属的物種。一些昆蟲學家也視枯葉蛾為獨立的科或族,但不一定參考過,或是認同哈里斯的觀點,如認為,施蘭克認定的枯葉蛾屬物種並非全都隸屬枯葉蛾這個類群,多數物種應被歸類為蠶蛾科的成員;則在枯葉蛾科之外另立一個新科「Pinaridae」,包含現今被歸入枯葉蛾科的黄枯叶蛾属、等多個屬,以及一些形態與之相似,分布於非洲和澳洲的類群。不過更常見的觀點,是將枯葉蛾與蠶蛾、帶蛾、等其他類群一同置於蠶蛾科之下,直至19世紀晚期,昆蟲學家依據亞洲南部的枯葉蛾物種,修訂了枯葉蛾科與相關類群的分類,才大抵奠定枯葉蛾自成一科的分類體系,後人亦或多或少沿用他的形態學描述來界定這個科,與其包含的屬。
1800年代時,已有分類學者討論枯葉蛾在科之上的位置。昆蟲學家後來進一步依據翅膀和身體的外形,將已知的枯葉蛾物種分配在三個不同的「stirp」,類似於現今的總科,而蠶蛾僅是其中一個「stirp」的一個科。這種相當於將枯葉蛾與蠶蛾分為不同總科的觀點,在爾後的數十年間僅有寥寥無幾的學者採納,昆蟲學家杭布爾將枯葉蛾單獨視作地位類似總科的「tribus」,是少有的例外。隨著19世紀後期,美國的分類學界創建並確立總科這個層級,一些昆蟲學家也開始視枯葉蛾為一個獨立的總科。昆蟲學家是最早持此觀點的人之一,惟礙於檢視的標本不多,他僅止於認為有此可能,在後續的研究中仍按照幼蟲形態,將枯葉蛾視作蠶蛾總科的一個科。1900年,昆蟲學家統整成蟲和幼生期資訊,首次明確將枯葉蛾獨立為一個總科,而且以幼蟲而言,是一個高度特化的總科,他也同時讚揚休伯納當年提出的創見。此後,由於不同分類學者對蠶蛾總科分野的看法不盡相同,對枯葉蛾科所屬的總科大致形成兩派意見:與蠶蛾同屬蠶蛾總科,或自立為枯葉蛾總科(學名:Lasiocampoidea)。此二類群在成蟲的翅脈、軀體結構、生殖系統、幼蟲和蛹的形態均有相似和相異之處,因此即使是支持「枯葉蛾總科」的學者,也常視它們為姊妹群。
1990年代,昆蟲學家修訂了蠶蛾總科與枯葉蛾總科的分類,並釐定這兩個類群的共有衍徵。他所定義的蠶蛾總科與枯葉蛾總科在2000年代後逐漸被廣為採納,後人結合形態學與分子生物學的修訂也多以他的版本為基礎,同時認可枯葉蛾總科的地位。經過多次改動,枯葉蛾總科如今被認為僅包含枯葉蛾科一個科,且與蠶蛾總科互為姊妹群。而這兩個總科與其他相關類群的親緣關係,則可能因研究的取樣對象或重建方式而異。以下列舉兩種使用基因組和轉錄組等分子資訊建立的支序图。
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名稱沿革
枯葉蛾科的學名是將古希臘文轉寫為拉丁文並組合而來,意為「毛茸茸」(,拉丁化:lásios)的「毛毛蟲」(,拉丁化:kámpē),形容幼蟲的典型外觀。英語則有兩種泛稱枯葉蛾的俗名:「lappet」(或「lappet moth」)與「eggar」(或「egger」),這兩個名稱在「枯葉蛾科」的概念出現前就已被使用,但最初皆指稱特定的枯葉蛾類群。「」本指一些服飾附有的裝飾性垂片,一說形容幼蟲身體兩側,懸在上方的皮褶,一說形容某些成蟲停棲時,後翅突出於前翅的部分攤在身體兩側的模樣。「eggar」則衍生自「egg」,即動物的蛋,形容枯葉蛾堅硬而呈卵狀的繭,乍看有如一顆蛋。
在漢字文化圈中,最早有關枯葉蛾科的科學敘述見於日本。在日本的昆蟲學界尚未普遍視枯葉蛾為一個獨立的科之前,枯葉蛾的和名主要是依照其取食的農作物而取,如被稱作「梅毛蟲」或「梅蛄蟖」,則被稱作「松蛄蟖」。昆蟲學家長野菊次郎曾依此將這個科定名為梅毛蟲蛾科,採用者甚少,但中國大陸和臺灣的昆蟲學家仍承襲「毛蟲」之名來稱呼部分的枯葉蛾類群。現今中文與日文均使用的常用名「枯葉蛾科」,可回溯至19世紀晚期,日語對褐枯叶蛾属物種的俗稱「枯葉蝶」,「枯葉蛾」則最晚於1900年代初期被首度使用,當時日本昆蟲學界已開始接受枯葉蛾自成一科。1904年,昆蟲學家松村松年在《日本千蟲圖解》中以「枯葉蛾科」稱呼這個科,遂為後人所用。
下級分類
收藏的枯葉蛾科標本]]
枯葉蛾科至少包含224個屬、約2000個物種。1927年,昆蟲學家依照後翅翅脈特徵,首先將枯葉蛾科分為七個亞科。奧里維利烏斯的參考對象主要是非洲的枯葉蛾,不過大致架構亦適用於其他地區的類群,後人佐以生殖器等其他部位的形態,提出許多不同的亞科分類系統,也多以他的分類系統為藍本。隨著分子系统发生学的發展,1990年代的一些昆蟲學家注意到,在分析某些蛾類在科級以下的親緣關係時,eEF1A基因是相當合適的材料,此基因後來也被用於釐清枯葉蛾科的亞科分類。2012年,昆蟲學家等人使用細胞核的eEF1A基因,將枯葉蛾科劃分為5個亞科、14個族,部分類群的關係如以下簡化的支序圖所示:
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杂枯叶蛾属]]
佐洛圖欣完全仰賴分子證據來區分各個類群,而不考慮形態的相似程度。但昆蟲學家波佐洛夫不認同這種作法,並依據翅脈特徵,修訂了佐洛圖欣的分類系統。下列的亞科與族依照佐洛圖欣的觀點,並附上其他學者的形態觀察。
- 枯葉蛾亞科 Lasiocampinae
:分布最廣,成員最多。中足與後足脛節各有一對距。雄蛾後翅通常較短,爪狀突與顎形突退化或消失。包含以下9個族:
:* 褐枯叶蛾族 Gastropachini
:* Lachneini族
:* 枯葉蛾族 Lasiocampini
:* 蘋毛蟲族 Odonestini
:* 銀肩枯葉蛾族 Selenepherini
:* 黄枯叶蛾族 Trabaliini
:* 雙線枯葉蛾族 Argudini
:* Macrothylaciini族
:* Pinarini族
- Chionopsychinae亞科
:分布於非洲,僅包含,是唯一下唇鬚基部沒有或類似構造的亞科。中、後足的脛節都有頗長的距,中足有一對,後足有兩對。後翅 M2 脈與 M1 脈起點的距離大致等於到 M2 脈至 M3 脈起點的距離。
- Chondrosteginae亞科
:分布於西亞、南歐與非洲,僅含Chondrostegini族,下有2個屬:'與',前者雌蛾無翅。頭楯中線常有一道嵴。中足與後足脛節皆有一對距。後翅 Sc+R1 脈與 Rs 脈共柄的部分不超出中室後緣。雄蛾保有發達的爪狀突與顎形突。
- 幕枯叶蛾亚科 Malacosominae
:分布於歐洲、亞洲與北美,僅包含幕枯叶蛾属,有些學者視其為枯葉蛾亞科的一個族。前翅與後翅的中室皆封閉而無開口;前翅 R4 脈不與其他 R 脈共柄;後翅肩部至少有2條翅脈, Sc+R1 脈與 Rs 脈在中室上方有橫脈相連,因而在中室上方形成另一個翅室。
- Poecilocampinae亞科
:中型至小型蛾類,包含2個有時被視為不同亞科的族:Macromphaliini與Poecilocampini,前者僅見於美洲,中足與後足脛節各有一對距;後者亦廣泛分布於古北界,雄蛾前足沒有前脛突,中足與後足脛節也沒有距。後翅 Sc+R1 脈與 Rs 脈可在中室後方共柄。雄蛾仍保有發達的爪狀突與顎形突,有時爪狀突由一對長臂狀的骨化構造取代。
生物地理學
,製成社會階級較高者的衣著,或是厚葬專用的殮布「」]]
除南极洲外,其餘各個生物地理分布区都可見到枯葉蛾,但澳新界自所羅門群島和新西兰以東的一眾太平洋島嶼,均不在該科的分布範圍內。許多枯葉蛾物種偏好特定類型的氣候與環境,從温带沙漠至热带雨林、海岸灌叢至海拔逾3000公尺的高原皆有,舊大陸的熱帶地區則是枯葉蛾科物種多樣性最高處。有些類群具有跨洲(如分布於溫帶亞洲至熱帶非洲的青枯葉蛾屬),乃至跨大洋的分布(如橫跨歐亞大陸與北美洲的幕枯葉蛾屬),但亦可見或种间关系帶來的地理隔離與輻射適應,使某些類群侷限於特定地區的現象;在馬達加斯加和新幾內亞,枯葉蛾科的特有種比例甚至高達百分之百。在大巽他群島與菲律賓,地理位置和地質歷史皆相近的島嶼具有相似的枯葉蛾類群組成,但大巽他群島以東便未見此現象,該處島上的枯葉蛾物種較少,特有種和特有亞種比例卻相當高。
佐洛圖欣曾指出,馬達加斯加的枯葉蛾不論就形態或生態而言,皆與非洲大陸的類群存在不小差異,卻與南亞和東南亞的部分類群共享某些生殖器的特徵。馬達加斯加和現今的非洲大陸早在侏羅紀便已分離,但在白堊紀後期以前,馬達加斯加、印度和塞舌尔都是相連的,因此佐洛圖欣推測,與非洲大陸的類群相比,馬達加斯加與亞洲南部的枯葉蛾可能具有較晚近的共同祖先,也代表枯葉蛾科可能最遲在中生代中期就已出現。然而,後來的分子系统发生学研究顯示,枯葉蛾與蠶蛾總科的分化不早於白堊紀,與佐洛圖欣的推論相悖。
就幼蟲的寄主而言,東南亞的枯葉蛾可能與中南美洲的天蠶蛾擁有相近的生态位。
注釋
參考資料
外部連結
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