馬門溪龍屬

{{Automatic Taxobox
| taxon = Mamenchisaurus
| fossil_range = 侏罗纪晚期（至白堊紀早期？關於演化出這樣的長頸則尚未明瞭，有些理論認為長頸是往垂直高處食植的適應結果，另一些理論則認為是為了開闊水平食植面積，基部頸椎顯示頸部可同時達成向上及向兩側彎曲。臀部和尾部相對較短。

為了本屬而成立的馬門溪龍科（Mamenchisauridae）底下包含許多相關物種，至於馬門溪龍本身的各個物種也不確定是否都與模式種有所關連，還是需要建立成新的屬。馬門溪龍科在蜥腳下目的位置長久以來存在著爭議，根據近代的研究表明，該科代表了蜥腳類一個非常早期的輻射演化分支，在亞洲發展成特有種，但同時具有原始以及和其他蜥腳類分支平行演化的進階特徵。

發現歷史
馬門溪龍最早是在1952年於四川的公路修筑工地上發現。這個部份骨骸後來經研究，在1954年由著名的中國古生物學家杨锺健命名為建設馬門溪龍（Mamenchisaurus constructus）。屬名意為「馬門溪的蜥蜴」，由漢語拼音mǎ「馬」＋mén「門」＋chi（xi的改寫）「溪」組成，意指化石最初發現地，位於四川宜賓金沙江的馬鳴溪渡口旁的建設工地，至于「馬鳴溪」何以成為「馬門溪」，一說是由於杨锺健的陝西口音訛誤，另一說認爲此地遲至民國已廣泛被本地稱爲「馬門溪」，並出現在政府公文和地圖上，一份美軍地圖也出現了「馬門溪」和「Mamenchi」的中英文地名；種名建設（constructus）則指第一具化石是在建築工地出土。正模標本（編號IVPP AS V.790）來自上沙溪廟組的漢通組層位，年代為侏罗纪晚期牛津階。包含了14節不完整的頸椎。另外一個也是缺乏頭顱的部分骨骼（編號IVPP V948）也被歸入此種。文革期間，當時楊也擔心著自己的安全，於是這個標本的複製模型被大量製作出來，並送往中國以外以便保護；這些模型後來成為象徵著卡爾·馬克思推崇的演化理論的印證。複製品的問題在於頸椎沒有彼此分別開來，為了將其頸部彎曲，許多椎體中間被打斷並出現原本不存在的關節位置。2001年標本編號ZDM 0126被歸至合川馬門溪龍，包含頭骨、胸帶及前肢，都是正模標本缺失的部份。總共有至少五具以上的標本被歸入此種。

1993年，第三個種中加馬門溪龍（Mamenchisaurus sinocanadorum）由等人所命名、敘述，模式標本（編號IVPP V10603）包含頭骨及四節頸椎，由董枝明於1987年八月在新疆的石樹溝組上部地層（約1億6120萬至1億5870萬年前許多博物館展示了一個新疆出土的幾乎完整、非常巨大的遺骸照片，也被標示於中加種名下，但尚未被任何正式科學文獻所描述。

1996年皮立中、歐陽輝和葉勇描述了第四個種楊氏馬門溪龍（Mamenchisaurus youngi）。種名紀念楊鍾建。模式標本（編號ZDM 0083）是個高度完整、關節連接、帶有頭骨的骨骼，由農民宋仁發於1988年十二月在四川新民發現，並於次年被挖掘出土，屬於下沙溪廟組地層，年代為巴柔階至卡洛維階。骨骼中還發現了皮膚印痕。

同樣於1996年，何信祿、楊綏華、蔡開基、李奎、劉忠文發表了第五個種安岳馬門溪龍（Mamenchisaurus anyuensis）。模式標本（編號AL 001）是一個相對完整的骨骼，缺乏頭骨，發現於四川安岳的蓬萊鎮組地層，起初鑑定年代為侏羅紀晚期。編號AL002-0 03標本（頸椎）和編號AL101-106標本（背椎）也被歸至此種。另外有六具骨骼在附近的挖掘地點被發現，屬於較古老的遂寧組。2019年，一項研究利用鈾鉛定年法測出這些地層的年代比原先預計的更年輕，約為1.144億年前，不會比阿普第階更古老，將馬門溪龍的生存年代延續到足足晚了3000萬年的白堊紀早期，引發了一些關於此種是否能歸至本屬的爭議。

1998年張益宏、李奎和曾青華建立了第六個種井研馬門溪龍（Mamenchisaurus jingyanensis），這個名稱早在1996年就曾被提及，但因缺乏敘述有效性一直是無資格名稱。模式標本（編號CV00734）是一個有頭骨的部分骨骼，出土於四川井研地區。編號CV00219和JV002這兩個缺乏頭骨的部分骨骼也被歸入此種。化石已於1970年代被挖掘出來。同一篇論文還提到了尚未敘述的廣元馬門溪龍（"Mamenchisaurus guanyuanensis"）的存在，也是個無資格名，至今仍未被正式敘述。

最後一個物種是雲南馬門溪龍（M. yunnanensis），由方曉思、趙喜進、呂立武和程政武於2004年命名。來自雲南的紅色地層，四川珍珠灘以南的安寧組。

侯連海等人於1976年將發現於四川自貢的一個頭骨與部份骨骼命名為釜溪自貢龍（Zigongosaurus fuxiensis）。1996年釜溪自貢龍被張益宏和陳W.改歸類為釜溪馬門溪龍（Mamenchisaurus fuxiensis），但這個理論很少被支持。同一篇論文還將長壽峨嵋龍（Omeisaurus changshouensis）改名為長壽馬門溪龍（Mamenchisaurus changshouensis）以及工建峨嵋龍（Omeisaurus gongjianensis）改名為工建馬門溪龍（Mamenchisaurus gongjianensis）；兩個物種有效性都不確定。

物種列表
有效種：

• 建設馬門溪龍（M. constructus）：楊鍾建（1954）。模式種。正模標本（編號IVPP AS V.790）包含一個部份骨骼，來自漢通組。；1972年楊曾估計重達45噸。2016年的一份質量估計，根據21世紀北京製作的第二件骨架，由IVPP V456-V458三件標本組合而成，得出結論為最小估計值12063公斤。根據保羅於1988年的估計頸部長9.3公尺，在當時創下紀錄，直到超龍（頸長14公尺）及波塞東龍（頸長11.5至12公尺）發表才被超越。相對於身體長度，頸部非常細長，且尾部也較短，使頸長相當於其餘身體長度。後者觀點也適用於楊氏種，保羅估計長17公尺及重7噸；而他估計井研種長20公尺及重12噸。保羅同意博物館的模型並將其標示為中加種新標本的正確呈現，使其體長35公尺及重75噸，創下已發現的陸生骨骼的最大紀錄；保羅亦認為安岳種大型，長25公尺及重25噸，同樣有極長頸部。

鑑定特徵
馬門溪龍各物種的一個共同的獨有衍徵是頸椎後段神經棘低矮，頂端呈U形凹入。其他鑑定特徵包含頸椎有相對小的橢圓形肋突，前後由斜嵴隔開；頸肋呈圓錐形前突，頂端無凹陷並向外微彎。

最初由楊對建設種的鑑定已經過時；他強調長頸部和前段尾椎前椎體面空心。

中加種的獨有特徵包含：具有扭轉、第三頸椎棘突低於關節突水平、高度發育的附生物有扭轉、另外下頜向前開，相對低矮並有側外下頜窗，這在蜥腳類中除了蜀龍都是封閉的。

楊氏種的鑑定特徵於1996年的研究中提出：是種體型較小的馬門溪龍，模式標本長14公尺；相對短的顱骨結構輕盈並有大鼻孔；下頜齒骨前端高，並有明顯的「下巴」；牙齒加長，呈湯匙狀；前上頜骨有4顆牙齒，上頜骨18顆，下頜22或24顆；頸椎18節；頸椎缺乏龍骨突並有小空腔；後段頸椎有叉狀棘突；頸肋細長，下頭端分叉；12節脊椎有高棘突和深空腔；薦椎5節；第1節薦椎前凸後凹；前段4節薦椎棘突融合；前段尾椎雙前凹，後段尾椎兩端朝後而趨於平坦；肩胛骨大而加長，上端明顯變寬；胸骨小，呈圓形；髂骨低矮而加長，並有連接恥骨的堅固連結；恥骨和坐骨長度相當；肢體長且加長；肱骨長度為股骨長度的80％；尺骨是肱骨長度的三分之二；脛骨為大腿長度的60％；手腳相對小。

馬門溪龍的骨骼同時表現了原始及進階蜥腳類的特徵，例如：頸椎、前段背椎、尾椎分叉的V形神經棘與梁龍超科類似；前傾的前段尾椎、椎體的海綿狀孔穴、髂骨圓形前緣則類似於泰坦巨龍類。然而根據近代的觀點，這被視為是為了支撐巨大頸部（還有可能的尾槌）而產生的一種趨同演化模式。原始的特徵則有：下肩胛骨外側的凹陷後方缺乏一道高嵴；腳趾的微幅縮小與長的第一趾爪；第四趾有四節趾骨，因此趾骨公式為2-3-4-3-1而非2-3-4-2-1；第五指唯一一節趾骨的強烈發育。

所有已知的馬門溪龍頭骨都相對短，上方視角呈現U字形。形狀大致上類似盤足龍和峨嵋龍。鼻孔很大，位於眼窩前方、頭部較高的後部位置。牙齒堅固，向前傾斜，呈鑿子狀或鏟子形。楊氏種只保存了一個頭骨。頭骨相對身體顯得非常小，下頜長51公分、寬19.8公分、高40.1公分，頸部長約6公尺。腦容量只有60毫升。頭骨類似圓頂龍，但更薄更長。眼睛周圍清晰的鞏膜環代表具有良好的視力。牙齒鑿狀並彼此靠攏。上頜兩側各有14至18顆牙齒，前上頜緣有4顆牙齒，下頜兩側各有18至24顆牙齒。楊氏馬門溪龍的模式標本（ZDM 0083）被發現頸部和尾部都有彎曲，根據保羅的看法，尾部的高端位是真實的：薦椎會使尾部基幹水平向下傾斜20度角，背部後段則向前傾斜15度角，於是背部和尾基兩者的夾角為35度。在設置骨架模型時需要將一些脊椎移出原來的位置才能符合傳統的姿勢。根據保羅，楊氏種具有蜥腳類中最凹的骨盆。第一節薦椎凸狀而非前端平坦。雖然前段尾椎呈雙前凹，後段則兩側平坦。後肢相對身體較短，根據保羅這是保存相對完整的蜥腳類中最短的後肢。股骨前後扁平，剖面非橢圓形。

分類
馬門溪龍在分類史上經常被當作一個「分類垃圾桶」，即許多侏羅紀中國大型蜥腳類都被放置在其下，但沒有經過任何妥善的種系發育研究支持。令許多研究人員質疑這些分類的可信度。因為馬門溪龍屬本身並沒有一個明確的鑑定依據，使得分類越來越混亂，要理解其種系發育關係變得相當困難。甚至在數個研究中，都無法顯示馬門溪龍屬是個單系群，各物種散落於不同演化位置，因此馬門溪龍屬的定義在未來有機會要作大幅翻修。然而，Leonid Petrowich Tatarinov於1964年將其置於較基礎的鯨龍科。1970年，Rodney Steel放置於盤足龍亞科。1972年，楊與趙在描述合川種時，同時建立了專屬的馬門溪龍科，但此理論並沒有立即被接受。但是這個分類已被近代觀點所淘汰。1990年，McIntosh認為馬門溪龍是梁龍科的某種變異物種，並在底下建立馬門溪龍亞科（Mamenchisaurinae）。

1995年，保羅·阿普徹奇（Paul Upchurch）將馬門溪龍和峨嵋龍放到盤足龍科中，因為這個科比馬門溪龍科還早命名，具有優先權。這個論點從90年代開始普及著，一直持續到2000年代初期。直到近年研究發現盤足龍科屬於大鼻龍類，而馬門溪龍及峨嵋龍所屬的演化支則遠遠位於新蜥腳類之外。

{{clade| style=font-size:90%;line-height:90%
|label1=蜥腳下目 Sauropoda
|1={{clade
|1=雷前龍 Antetonitrus
|2=
}}
}}

2011年關谷透、2020年Moore等人的系統發生學研究，將建設種、合川種、ZDM 0126（合川種參考標本）、中加種、楊氏種分開來檢視。Moore等人的分析發現建設種的位置並不穩定，因為初始描述論文所提供的特徵有限。根據參考的數據庫不同，關於盤足龍的演化位置，一說可能像近年共識那樣屬於大鼻龍類，另一說則將其排除於新蜥腳類之外，與其他馬門溪龍科近緣，較接近傳統的論點。後者情況將使馬門溪龍科成為盤足龍科的異名。

版本A：

呼吸系統
1992年Cristopher Daniels和Jonathan Pratt指出像馬門溪龍大小及頸部長度的動物可能不具有像哺乳類的呼吸系統，肺部如波紋管般運作，即使馬門溪龍是變溫動物也會因為新陳代謝率低而無法吸入足夠的空氣進肺部並輸氧。但當有了一個氣囊系統，一如鳥類，能為恆溫動物提供足夠的氧氣即使代謝為溫血。這證實了脊椎的氣腔化是氣囊系統所造就。

古生態學
所有的馬門溪龍都是植食性。鑿型齒適用於從樹上切割下針葉，也可咬下果實如種子蕨。

馬門溪龍的大部份物種發現於四川省的上沙溪廟組，地質年代為侏羅紀晚期牛津階，約1億6800萬年前至1億6200萬年前。與其他許多恐龍共享棲地：植食性包含親緣物種天府峨嵋龍；豐富的劍龍科，以多棘沱江龍、江北重慶龍、關氏嘉陵龍、四川巨刺龍為代表；小型原始鳥腳類鴻鶴鹽都龍；肉食性則包含中棘龍科的上游永川龍、和平中華盜龍。

中加種的化石出土於新疆的石樹溝組，年代約1億6100萬至1億5600萬年前，此地也有豐富多樣性的恐龍物種。同地區的恐龍包含中棘龍科的董氏中華盜龍；基礎堅尾龍類將軍單脊龍；原始的暴龍超科五彩冠龍；角鼻龍下目的難逃泥潭龍；阿瓦拉慈龍超科的靈巧簡手龍；劍龍科的準噶爾將軍龍；基礎角龍下目當氏隱龍；蜥腳類的蘇氏巧龍、戈壁克拉美麗龍、奇台天山龍、中日蝴蝶龍、鄯善新疆巨龍、奇台傅山龍等。

安岳種將馬門溪龍的生存年代可能延長至白堊紀早期，但年代差距過大這個種可能不能再被歸至本屬而需建立成新屬。

骨架展示
馬門溪龍是東亞最具代表性的蜥腳類物種，骨架模型經常於亞洲恐龍主題的展覽中出現。芝加哥菲爾德博物館、北京自然博物館以及自貢恐龍博物館、崇州天演博物馆皆有常設展示的馬門溪龍骨架。

Image:Zigong Dinosaur Museum Omeisaurus Mamenchisaurus.jpg|自貢恐龍博物館的楊氏馬門溪龍，但肩帶位置過於水平，使背部過度彎曲。還移除了一些脊椎。
Image:Mamenchisaurus at the Beijing Museum of Natural History.jpg|北京自然博物館的合川馬門溪龍
Image:Mamenchisaurus hochuanensis skull and neck at the IVPP.jpg|合川馬門溪龍頭頸近照
Image:Mamenchisaurus adolescent sauropod dinosaur (Upper Jurassic; Xinjiang and Sichuan Provinces, China) (15221065679).jpg|後腳站立的姿態，菲爾德博物館

參考資料
外部連結