晝夜垂直遷移

晝夜垂直遷移（），又稱作垂直性洄游、垂直遷移。是生活許多海洋生物及湖泊生物（例如橈足類動物）使用的一種遷移模式。主要指生物在夜間向上移動到海洋的最上層並在白天返回海洋中層帶的底部或湖泊底層。 它出現在許多物種上，例如甲殼類（橈足類）、 軟體動物（魷魚）、 和輻鰭魚（鱒魚），就生物量而言，這是世界上最大的遷移。各式各樣的刺激是造成這種現象的原因，其中光強度的變化是最明顯的反應，尽管有证据表明，生理時鐘也是一种潜在的刺激。出現這種現象的原因有很多，但最常見的是為了獲取食物和躲避掠食者。

发现
在第二次世界大戰期間，美國海軍在對海洋進行聲納探測時發現了深海散射層。在進行聲音傳播實驗時，加州大學戰爭研究部（UCDWR）的迴聲測繪儀結果一直顯示出明顯的混響，他們將原因歸結為中層帶散射。當時部分人猜測這些讀數可能是因為敵軍潛艇造成。在與斯克里普斯研究所和UCDWR的生物學家合作後，他們確認了從迴聲探測儀觀察到的混響實際上與海洋動物的晝夜垂直遷移有關。 深海散射層是由大型密集的生物群（如浮游生物）造成的，它們將聲納分散，形成一個假的或第二個底部。

科學家們對深海散射層的成因做更多的研究，發現到有大量的生物在進行垂直遷移。大多數類型的浮游生物和部分類型的生物都表現出一種類型的垂直遷移。這些遷移可能通過調節獵物的濃度和可及性，對中層帶的掠食者和更高層的掠食者產生影響（例如對鰭足類的覓食行為產生影響）。

垂直迁移的类型
; 晝夜
: 這是最常見的垂直遷移形式。生物每天在水體中的不同深度進行遷移。遷移通常發生在上層淺水區和海洋中層深水區或湖泊的下層水區之間。環境的季節性變化可能影響遷移模式的變化。在極地地區的有孔蟲物種全年都會發生正常的晝夜垂直遷移；然而，在午夜陽光下，不存在有光線變化的現象，所以它們會留在表面，並以豐富的浮游植物為食，或促進其共生體的光合作用。像部分橈足類（Eurytemora affinis）的成年雌性遷移模式會有明顯的差異，它們停留在深處，僅在夜間有些微的向上移動，然而在其餘的生命階段則會遷移超過10米。此外，在其他橈足類中也有一種趨勢，如Acartia spp.，它們的晝夜遷移振幅會隨著其生命階段的發展而增加。這可能是由於橈足類的身體尺寸越來越大，會使得它們更引人注目，也會增加被視覺掠食者（如魚類）捕食的風險。

时钟基因表达
包括橈足類動物（C. finmarchicus）在內的許多生物體都有專門用於維持其生理時鐘的遺傳物質。這些基因的表現在時間上是不同的，其表現程度在黎明和黃昏後明顯增加，而黎明和黃昏是該物種中看到的最大的垂直遷移時間。這些發現可能表明它們作為垂直遷移的分子刺激物並起了作用。

温度
生物會遷移到溫度最適合生物需要的水深，例如一些魚種會遷移到較溫暖的表層水，以幫助消化。溫度變化可以影響一些橈足類動物的游泳行為。在強烈的溫躍層存在時，一些浮游動物可能傾向於穿過溫躍層，並遷移到表層水，儘管這甚至在單一物種中也可能是非常不穩定的。部分海洋橈足類如在喬治河岸的 飛馬哲水蚤（Calanus finmarchicus）會通過溫差6℃的梯度遷移；然而在北海的族群被觀察到只會留在梯度以下。

盐度
如果它們恰好處於無鹽或沒有能力處理調節其滲透壓，鹽度的變化可能促進生物體尋找更合適的水域。在具有鹽度變化的潮汐週期影響的地區，例如河口，可能會看到一些浮游生物物種的垂直遷移。而在北極等地區，冰雪融化將會產生生物體無法穿越的淡水層。

压力
已發現壓力變化會導致垂直遷移。許多浮游動物對壓力增加的反應是正趨光性，負趨地性，和/或導致在水體中上升的動力學反應。同樣地，當壓力減少時，浮游動物的反應是被动下沉或主動下游以在水體中下降。這可能刺激獵物垂直遷移以避免遭遇捕食。將潛在的捕食者物種，如魚，引入到垂直遷移的浮游動物的棲息地，已被證明會影響其遷移的分佈模式。例如，一項研究使用水蚤和一種太小而不能捕食它們的魚（孔雀魚），發現將魚引入系統後，水蚤仍留在溫躍層以下，而那裡沒有魚。這證明了開洛蒙對水蚤晝夜垂直遷移的影響。

; 躲避捕食者
: 鱼类对光线的依赖性捕食是导致浮游动物晝夜垂直遷移行为的一种常见原因。一个特定的水体可以被看作是一个风险梯度，表层在白天比深水更有风险，因此促进了定居在不同日间深度的浮游动物的不同寿命。事实上，在许多情况下，浮游动物在白天迁移到深海以避免被捕食，并在晚上浮出水面觅食是有利的。
; 代谢优势
: 通过晚上在温暖的表层水域进食，白天在较冷的深层水域居住，它们可以保存能量。另外，白天在冷水中的底部进食的生物可能在晚上迁移到表层水，以便在较暖的温度下消化它们的食物。
; 分散和运输
: 生物体可以利用深浅海流来寻找食物斑块或保持地理位置。
; 避免紫外线伤害
: 阳光可以穿透到水体中。如果一个生物体，特别是像微生物这样的小东西，离水面太近，紫外线就会伤害它们。所以它们会希望避免太靠近水面，特别是在白天。

水的透明度

最近的一种晝夜垂直遷移理论，称为透明度调节假说，认为水的透明度是决定在特定环境中引起晝夜垂直遷移行为的外源因素（或因素组合）的最终变量。在透明度较低的水体中，有鱼类存在，有更多的食物，鱼类往往是晝夜垂直遷移的主要驱动力。在透明度较高的水体中，鱼的数量较少，食物质量在深水中得到改善，紫外线可以传播得更远，因此在这种情况下成为晝夜垂直遷移的主要驱动因素。

不寻常的事件
由于用于启动垂直迁移的特殊类型的刺激和线索，异常情况会使模式发生巨大的变化。

例如，北极地区午夜太阳的出现引起了浮游生物的变化，这些浮游生物通常会在24小时的黑夜和白天周期中执行晝夜垂直迁移。在北极地区的夏天，地球的北极朝向太阳，创造了更长的白昼，在高纬度地区，连续的白昼光线超过24小时。在海洋中发现的有孔虫物种停止了它们的晝夜垂直迁移模式，而是留在海面上以浮游植物为食，例如 Neogloboquadrina pachyderma，对于那些含有共生体的物种，如 Turborotalita quinqueloba，留在阳光下以帮助光合作用。]]
生物泵是通过植物的光合作用将二氧化碳和无机营养物质转化为泛光区的颗粒状有机物，并转移到深海。这是海洋中的一个主要过程，如果没有垂直迁移，它的效率就不高了。深海的大部分营养物质来自较高的水體，這些由死亡或垂死的动物和微生物、粪便、沙子和其他无机物组成的營養物質會以海洋雪的形式沉降下來。

生物在夜间向上迁移觅食，所以当它们在白天迁移回深度时，它们会排泄出大型的下沉粪便颗粒。

参考出处
相关条目
*動物遷移
*洄游