二齒豬籠草(學名:'),又称二距猪笼草*,是婆羅洲西北部特有的热带食虫植物。其种加词来源于拉丁文,“bi”意为“二”,“calcaratus”意为“尖状物”,指其两个尖齿状结构。二齿猪笼草为蚁栖植物,与弓背蚁之间存在着互利互惠的关系。因此,其缺少许多猪笼草食虫性特征,包括其不具备粘弹性和高酸度的消化液,捕虫笼内表面不具备蜡质区,甚至可能缺乏功能性的消化酶。7年后,斯潘塞·勒·马钱特·穆尔根據约翰内斯·伊莱亚斯·特斯曼在婆羅洲西部新當近郊的卡普阿斯河畔采集的標本「Teijsmann 10962*」,描述了迪雅克猪笼草。该標本也存放于英國皇家植物園雖然在之后的文獻中多次提及迪雅克猪笼草,但現在其被認為与二齒豬籠草是同一个物種。
在引進欧洲幾年後,二齒豬籠草仍非常的稀有。在1889年的維奇目錄中,二齒豬籠草的價格為每株3.3英磅,而同期的諾斯豬籠草和馬來王豬籠草只售價2.2英磅。
二齒豬籠草的葉片革质,具叶柄,呈倒卵形-披針形,非常巨大,最大可长达80厘米,寬至12厘米。葉柄略微下延,形成兩個狹窄的翼。中脉不明显,但具大量羽状脉。笼蔓可長達60厘米,寬至8毫米,中空,靠近捕蟲笼处膨大。二齿猪笼草因其笼盖下方一对尖齿状结构而著名,该尖齿可長約3厘米,其发源于唇最上部的10至12根唇肋。笼蓋呈腎形至心形,无附屬物。笼蓋基部的后方具一根不分叉的笼蔓尾,其不长于15毫米。花梗可長達4厘米,可具有15朵花。花萼为倒卵形或披针形,可長達4毫米。
二齒豬籠草成熟的植株几乎無毛,幼年的植株與花序上具有易脱落的毛被。
二齒豬籠草的差别不大,所以尚未發現種下類群。
依據2000年的評估,二齒豬籠草被列入世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄中,其保护状况為易危。1997年,查尔斯·克拉克依據世界自然保護聯盟的標準非正式的將其列為近危。
食虫性
二齒豬籠草具是猪笼草属中唯一一个具有两个尖齿附属物的物种,此外,其还具有猪笼草属中最大的蜜腺。這兩個尖齿状結構的用途在植物學界已爭辯了許久。弗雷德里克·威廉·伯比奇認為其可能是嚇阻棲息在樹上的哺乳動物,如眼鏡猴、懶猴等会偷取捕虫笼内的昆虫。克利夫·多德在1982年发表的一篇文章中,则认为该尖齿状結構不具有捕捉獵物的功能。查尔斯·克拉克注意到眼鏡猴會從側邊撕開捕虫笼取食,而不是直接將手伸入笼口中。不过,他也發現動物破坏二齒豬籠草捕虫笼的頻率低於其他猪笼草。
與蘋果豬籠草和葫蘆豬籠草一樣,二齒豬籠草捕虫笼的腺体区通常延伸至唇,使得蜡质区极少甚至没有。蜡质區的作用即是讓獵物滑入消化液中。2004年的一项研究發現二齒豬籠草的唇在捕捉獵物上扮演著十分重要的角色。當唇乾燥時,唇對捕捉昆蟲沒有幫助,但唇潮溼時,捕捉率可以提高3倍以上。這表示唇反射的紫光和紅光比笼身少,但綠光則較多。昆蟲似乎对綠光和藍光波段较大的對比具较高的敏感度,而其他波段则无。這種蟻學名為“Camponotus schmitzi”,屬於數量極多且廣泛分佈的弓背蚁。
早在1880年,弗雷德里克·威廉·伯比奇就注意到了這種独特的动植物相互作用。1904年,奧多阿多·貝卡利认为這些蚂蚁是以在二齒豬籠草上或附近的昆蟲為食物,但自己本身亦會落入捕虫笼成為二齒豬籠草的食物。1990年,B·霍德伯勒与E·O·威尔逊认为二齒豬籠草與弓背蚁之间具有互利共生的关系。但在当时這兩個假說都沒有實驗數據的支持。根据查尔斯·克拉克在1992年和1998年发表的汶萊实地考察,及1993年和1995年,查尔斯·克拉克与罗杰·基钦進行一系列的觀察及實驗,都支持互利共生的观点。
二齿猪笼草为蚁栖植物,其从弓背蚁的排泄物中获取养分,但偶尔也会捕获这些蚂蚁。具统计,通过蚂蚁排泄物摄入的氮素可占叶片总氮含量的42%(76%有蚂蚁共生的植株叶片可高达75%)。
已观察到这种弓背蚁会攻击新捕获的昆虫,从而防止其逃脱。这些弓背蚁通过捕食底内动物可增加捕虫笼内营养素的保留率,以免底内动物发育完成后最终飞走,营养素最终又通过弓背蚁的排泄物遗留在捕虫笼内。大部分时间里弓背蚁都很被动的躲藏于唇内缘下侧。这可能是为了防止阻碍潜在猎物的进入。
弓背蚁能够利用三脚架般的腿做类似地面上的运动来游泳,并能潜水达30秒。弓背蚁似乎會忽略较小的昆蟲,並只會針對較大的獵物。也观察到这些弓背蚁也会攻击新捕获的昆虫,以防止其逃脱。丹尼斯(Dennis)和马利斯·梅尔巴赫等人的研究發現这些弓背蚁还會保護二齒豬籠草的捕虫笼免受長足象的侵害。为了给这些共生的生物以有利的生存环境,二齿猪笼草捕虫笼消化液的pH值比普通的猪笼草属物种都高,即酸度小。研究也表明,接种弓背蚁的植株其来源于昆虫的氮素比例更高。此外,这种弓背蚁还会在笼蔓的出口处分泌黏液,以防止雨水或其他昆虫进入。這可能是因為當地的暴雨會定期的使二齒豬籠草的下位笼浸水,破壞牠們的巢穴,使蚁穴中的卵、幼虫和蛹死亡。
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| header = 巴齐勒等人的主要研究成果(2012)(包括N. bicalcarata × N. mirabilis var. echinostoma)
其捕蟲籠具二齒豬籠草的尖齿状结构,但大大缩小。笼口呈圓形,笼盖为卵形-心形。其与虎克豬籠草有些相似,但其具尖齿状结构,上位笼更近似球狀,且笼蓋較小。需要種植于较大的花盆中,以防止根部生長受阻,从而影響其生長速度。在适当的条件下,二齿猪笼草将会迅速的长成巨大植株,叶展可轻松突破一米,因此需要较大的空间。
除了自然生長于泥炭沼澤森林中,二齒豬籠草也成功的栽培于无土栽培基质中。
已成功培育出二齒豬籠草與刚毛猪笼草的人工杂交种,並被命名為奥滕园丁猪笼草,其得名于比利时根特植物园前园长卡雷尔·奥滕。
1988年,二齒豬籠草與戴瑞安娜猪笼草的人工杂交种命名为尼娜·多德猪笼草,其得名于它的育种者克里夫·多德。
此外,还有两种关于二齒豬籠草的人工雜交種已被命名。贝拉猪笼草及拉帕猪笼草。但因為其發表時未附带描述,所以這兩個人工雜交種的名称是非正式的。
注释
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扩展阅读
- 食虫植物照片搜寻引擎中[http://www.cpphotofinder.com/nepenthes-bicalcarata-502.html 二齿猪笼草的照片]
*[http://www.youtube.com/watch?v=H8V0Irzjqe8 Setting the trap]. [video] YouTube, 2011-11-30.
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