海鳥繁殖行為

“海鳥”一詞常通稱許多主要生活在海上的鳥類,其中包含許多目。海鳥由下述分類科所組成(非所有):鸌形目,企鵝目,鵜形目和鴴形目 。許多海鳥可持續在海上生活數年不曾靠近陸地。繁殖是著陸的主要原因。許多海鳥的繁殖期(求偶,交配和育幼)通常相當長,在一些較大型的信天翁甚至可持續一年以上, 與雀形目鳥類形成鲜明對比。海鳥的巢有不同密度,有的會單一種類群聚繁殖,也有的會混不同種群共同築巢,但主要選擇在離島繁殖,以避免捕食者干擾。 但是,不同的繁殖階段中,會出現罕見繁殖行為,較少於主要的科學文獻。
在凱爾蓋朗群島的繁殖地裡表演求偶舞的“仰天呼叫”]]

求偶階段
繁殖期的求偶階段是指在交配前配對,偶而會持續到物種的交配及育幼期。不同物種中,求偶行為的順序及變異不太一樣,但主要都是始於領域性防禦,接著交配前吸引配偶的展示行為、巢位選擇性。海鳥是長壽且社會性為一夫一妻制的鳥類,通常終生配對。這使得配偶選擇上變得極其重要,這對於雙方的生殖成功率有終生的影響。

交配舞
海鳥是鳥類的所有科中,唯ㄧ有複雜求偶儀式的。這些舞蹈很複雜,包含了視覺及聲音的展示,在不同科、目中有很大的差異。信天翁因其複雜的交配舞而著名。所有信天翁都有某種交配儀式,某些物種甚至有非常相似的形式。信天翁複雜的視覺及聲音的舞蹈,在任何長壽生物中被認為是有高度發展的交配儀式。 雙方都以這些舞蹈作為交配品質的代表,這被認為是此目生物擇偶非常重要的面向。黑脚信天翁(Phoebastria nigripes)和黑背信天翁(P. immutabilis)的交配舞中,已辨識出十個可敘述的部分依序進行。.幾個部分包括 "擊喙",其中一個個體輕輕碰觸另一方的喙,以及 "仰天",是舉起腳尖,伸長脖子,將喙向上指。在漂泊信天翁(Diomedea exulans)中,仰天伴隨著 "仰天呼喚",展示的個體張開翅膀,露出12英尺的巨大翼展,同時朝向天空鳴叫。.交配舞蹈可能持續數分鐘。人們注意到,許多信天翁物種每年在與伴侣重逢時都會跳舞;然而,對於加島信天翁(P. irrorata)來說,新配對或上一季未能成功繁殖的配對,舞蹈的時間更長且更投入。

鰹鳥是另一群以交配表演著稱的海鳥。褐鰹鳥(Sula leucogaster)、紅腳鰹鳥(S. Sula)和藍腳鰹鳥(S. nebouxii)的交配表演至少有九個部分。鰹鳥的仰天動作與信天翁相似;在褐鰹鳥中,仰天動作被描述為雄鰹鳥將頭向後仰,伸長脖子,通常發出哨音。然而,與典型的繁殖場不同,軍艦鳥配對後是在雄鳥的求偶展示場築巢。然後,雄鳥共同參與保護巢穴、孵化和育雛。雄性軍艦鳥用來吸引雌性的主要展示方式是 "喉囊展示",即雄性膨脹其鮮紅色的喉囊,將頭朝上,展開翅膀。

求偶餵食
一旦配對,一些物種就求偶餵食。求偶餵食是指配對中的一方以一種儀式化的方式向另一方贈送食物。通常是雄性餵食雌性,但在某些物種中是相反,雌性可能會餵食雄性。至於為何會發生求偶餵食行為,提出的幾個原因是。1)幫助强化配偶關係 2)減少雄性和雌性間彼此攻擊 3)在產卵階段為雌性提供格外的營養。

在許多海鷗和燕鷗物種中都可觀察到求偶餵食。在普通燕鷗(Sterna hirundo)中,求偶餵食在配對形成之初就開始了,雄燕鷗在從繁殖地周圍帶一條魚,向潛在的配偶展示。直接利益假說(即雌鳥透過與雄鳥交配可獲得一些直接利益,這裡是指食物)可以解釋為何演化出求偶餵食;然而,此一假說近期有些爭議,有人認為雌鳥是透過缺陷原則,去決定配偶的品質。

同性配對
同性戀行為已出現在超過500種生物,從昆蟲、蜥蜴到哺乳動物都有詳盡的紀錄(見::)。在鳥類中,非鳴禽類中,包括禿鷲、鴨子和鴿子在内,都出現有了同性配對的現象。在海鳥中,同性戀行為的發生率也非常高。在此,同性戀行為指的是同性的配對和育雛,而不是同性的交配,這方面的紀錄很少。幾乎所有的海鳥同性配對的例子都是雌性間配對。此外,這種現象在演化系统上似乎並不局限在任何特定的海鳥的目或科。

野生海鷗的有很多同性戀行為例子。 Fitch(1980)報告說,在五大湖區築巢的美洲海鷗(Larus smithsonianus,原名Larus argentatus smithsonianus)族群中,雌-雌配對的數量較少,但仍存在。雌性美州黑脊鷗對在操作上偏高雌性比(OSR)的群落中更為常見,偶爾這些同性配對會在幾個繁殖季節中穩定出現。在西美鷗(Larus occidentalis)中,雌-雌配對通常與超過平均窩卵數有關(產卵4-6枚;Larus鷗物種的正常產卵是2-3枚),這些產卵通常是未受精的。在環嘴鷗(Larus delawarensis)的野生種群中,雌雄配對也被廣泛紀錄。對環嘴鷗的研究指出,同性配對是罕見的(雄性鸕鶿也被證明會做出"張口行為",將張開的喙和喉囊向前推,並伴隨著叫聲,或者展示雄性下方的築巢材料,以提高潛在雌性配偶的興趣。

在交配後,這對鳥會進行一些加強和識別行為,雄鳥會間歇性地離開,去尋找食物和築巢資源。觀察到的加強配對行為的例子有: 伸張展示(見上文)、指向展示(頸部末端喙遠遠地向前延伸,尾部羽毛張開)、拍打(雄鳥返回巢穴時,輕輕地將腳放在雌鳥背上)、巢料展示(返回的雄鳥向雌鳥展示新發現的巢料)和跳躍展示(喙最初指向地面,鸕鶿略微跳離地面,並將其頸部和喙抬起至垂直位置,其鰓袋充氣,羽毛被撥動,然後慢慢地將頭偏向一側或另一側)。

熱帶鳥科
熱帶鳥的配對通常可持續在幾個繁殖季,並且對成功的築巢地點擁有強烈依存性,然不同的配對也會有不同的結果。求偶行為發生在繁殖群中,由雄鳥發起,在群體築巢處附近在空中表演,在空中繞大圈飛翔,最大可達100米左右,拍翅的同時鳴叫,並將長尾羽垂下。這種行為會吸引附近許多其他熱帶鳥一同空中展示,形成6-12只不等的群體規模。雌鳥會選擇其中一隻雄鳥,接著這隻雄鳥會離開群體,與雌鳥同步飛行展示。這些展示可以分為折線模式或下降滑翔,其中一隻會跟飛在另一隻的上方,上面那隻會將翅膀指向下,而下方那隻將翅膀指向向上。在上層鳥類可能會直接將長尾羽向下,在飛行中途觸另一隻,這種行為過程中可能會持續數百米。一旦形成配對關係,這對鳥就會建立自己的巢穴,並在巢中交配。

空中求偶行為已被證明能吸引附近更多同種鳥前來繁殖,此行為也被認為能與其他個體或鄰近群體繁殖時間同步。群體的空中求偶行為最常發生在上午,隨著配偶的選擇減少或個體的放棄,空中求偶的數量在下午會減少。

其他

  • 交配
  • 動物交配行為
  • 動物同性戀行為
  • 一夫一妻
  • 鳥群

參考文獻
其他連結

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