草原龙属

草原龍(屬名:Savannasaurus,意為「熱帶草原的蜥蜴」)也可譯為莽原龍,是一屬泰坦巨龍類恐龍,生存於白堊紀晚期,發現於澳洲昆士蘭的地層。模式種兼唯一種艾氏草原龍Savannasaurus elliottorum)於2016年由史蒂芬·波羅帕特(Stephen Poropat)和同事命名。正模標本也是唯一已知的標本,被發現者暱稱為「韋德」(Wade),是澳洲已知蜥腳類中最完整的一具,目前展示於博物館。其他來自對應岩層的恐龍還有近緣的迪亞曼蒂納龍和獸腳類的南方獵龍,與正模標本一同發現的牙齒暗示著這隻動物生前可能被南方獵龍所獵食。

草原龍是體型中等的泰坦巨龍類,身長約。牠以寬闊的臀部為特徵,最寬點寬度可達;加上健壯的肱骨、可能很高的距骨,將使體重分布更加平均;此外脊柱靈活有彈性,這些特徵可能使草原龍能夠容易地在氾濫平原棲息地的泥濘地上行動。其他泰坦巨龍類支系也顯示出類似的特徵,可能是源於相似的環境壓力下所演化出來。

許多特徵表示草原龍屬於泰坦巨龍類的早期(或基礎)分支,但不屬於更特化的岩盔龍類。這些特徵中包含脊椎缺乏;這是可能出現在許多泰坦巨龍支系中,用來幫助增強脊椎彈性的特徵之一。古生物地理學分析認為草原龍和迪亞曼蒂納龍的祖先可能來自亞洲或岡瓦納大陸的其中一塊;無論如何,牠們大約於1億500萬至1億年前通過南極洲遷移到澳洲。

发现与命名
2005年3月,(AODF)创始人大卫·艾略特(David Elliot)與家人发现该属的首具标本。化石的编号为AODF 660,出土于东北处的贝蒙特绵羊站(Belmont sheep station);该地区的编号是AODF 82,亦被非正式称为“Ho-Hum地”。和大量志愿者在同年7月和9月发掘出这件标本,并用风镐和凿子沿石膏填充的裂缝劈裂含有样本的泥岩结核,然后标记碎片以便于重新组装。使用空气划线器和微型凿岩器标本用了大约十年时间,准备完成后用粘合剂(如强力胶和环氧胶)将这些碎片粘在一起。化石上的标记可以确定样本被重建时的方向,为摄影测量法构建的三维现场地图提供了信息。

AODF 660由大约40块骨骼组成:一节颈椎、第三到第十节背椎、至少四块骶骨、至少五节尾椎;颈椎和残缺的背肋;部分肩带,包括残缺的肩胛骨,左乌喙骨和两块胸骨板;部分前肢,包括两个部分肱骨、一个残缺的尺骨、左桡骨、手骨(左爪第一至第五节掌骨、右爪第四掌骨和两节指骨);融合的髋骨,即左、右耻骨和坐骨;脚骨(左脚和右脚第三节跖骨)及其他碎片。而掌骨最初也被解释为来自另一条前肢。另外两节尾椎(尾椎“C”和“D”)位于尾部更远的位置。尾椎B、C和D的椎体长度大致相同,表明椎体长度变化不大。然而,尾椎C的两个关节面皆宽于其高度,而尾椎D的前一个关节面高于其宽度,表明它的位置比尾椎D更靠前。与其它巨龙形类一样,尾椎C和尾椎D围绕的突起和椎弓根的长度是椎体的三分之二,相对于中线向前移动。分析将草原龙和迪亚曼蒂纳龙放在同一个分类群中,靠近泰坦巨龙类的根部,在衍生分类群岩盔龙类之外。曼尼翁及其同事2017年对蝰神龙的叙述、亚历山大·阿韦里亚诺夫(Alexander Averianov)和弗拉基米尔·埃菲莫夫(Vladimir Efimov)2018年对伏尔加巨龙的叙述、伯纳多·冈萨雷斯·里加(Bernardo González Riga)及其同事2018年对门多萨龙的重新叙述以及佩德罗·摩科(Pedro Mocho)及其同事2019年对一种不确定的岩盔龙类和大洋巨龙的叙述。

2020年,波罗帕特和同事注意到了一系列支持草原龙在岩盔龙外的位置的特征,包括:水平的反关节突椎板(transprezygapophyseal laminae)、缺乏收缩的骶椎、双凹形尾椎椎体、前段尾椎的气腔凹陷、D形胸骨板、指骨的存在以及耻骨一侧缺乏纵嵴。同时,背椎和尾椎中缺乏下椎弓突-下椎弓凹关节,为草原龙更基础的位置提供了证据,因为这一特征存在于大量非泰坦巨龙类的巨龙形类中,并且在泰坦巨龙类中很少见。2019年,朱莉安·西瓦(Julian Silva)和同事扩充了冈萨雷斯·里加和同事2018年乌贝拉巴巨龙重新叙述的分析。他们发现草原龙位于泰坦巨龙类外一个由盘足龙、长生天龙、桥湾龙、怪味龙和布万龙的分支中,比多孔椎龙类更为衍生;他们还发现迪亚曼蒂纳龙和宝天曼龙在萨尔塔龙科内形成了一个分支。波罗帕特和同事认为他们2020年的研究结果很不寻常。

波罗帕特及其同事在2016年的分析中得出的系统发育树如下所示。传统假设表明冈瓦纳大陆(包括澳大利亚)的动物群密切相关,尽管劳亚古陆和冈瓦纳古陆事实上已被特提斯洋分隔了很长时间,但白垩纪中期的澳洲恐龙与劳亚(北部)恐龙的亲缘关系更为密切。2016年,波罗帕特和同事利用系统发育分析结果进行古生物地理分析,验证了这一假说。利用各大陆的现代地理,他们发现澳洲蜥脚类草原龙、迪亚曼蒂纳龙和温顿巨龙的祖先很可能来自亚洲。结合白垩纪的地理特征,他们发现其祖先的活动范围也跨越了由南美洲、非洲和印度-马达加斯加组成的冈瓦纳大陆。

波罗帕特和同事认为这次扩散事件最有可能发生在阿普第阶早期,路线是从南美洲开始,穿过南极到达澳大利亚东南部,尽管他们承认研究可能存在取样偏差。在阿普第阶到阿尔布阶早期,澳大利亚位于南纬70°,气候凉爽温和。这些纬度的环境中没有发现蜥脚类,表明它们已适应温暖气候,避开了这些地区。因此,直到阿尔布阶晚期,当全球变暖导致温度梯度更为平稳时,它们才在南极洲分散开来。波罗帕特和同事提出,气候偏好也可以解释澳洲恐龙与劳亚恐龙亲缘关系。

古生物学
骨架的正面照片,显示出与草原龙一样的桶状身体和宽大的身躯]]

像所有泰坦巨龙类一样,草原龙很可能是一种“宽轨距”的蜥脚类,即其站立行走时脚会远离中线。2020年,波罗帕特和同事指出胸骨板和骶骨的宽度是其宽轨距站立的证据。草原龙强壮的肱骨也被视为是适应宽轨距站立的可能证明,这一点可从萨尔塔龙科身上看到(两者为趨同演化关系)。他们还认为草原龙反常的距骨也是对负重的适应,但由于后肢骨骼缺失,这一点尚不清楚。然而,波罗帕特等人也注意到可增加脊柱柔韧性的特征,即缺乏下椎弓突下椎弓凹关节及反关节突椎板(transprezygapophyseal laminae)下方存在明显的凹陷(即中央关节突板窝,centroprezygapophyseal fossae)。草原龙与迪亚曼蒂纳龙皆存在这种特征,但在蜥脚类中很少见。它是(Eromanga Basin)中最年轻的中生代岩石单位。在温顿组中发现了六种主要岩相或不同岩石类型:两种不同类型的砂岩-粉砂岩组合(与曲流河、和堤坝相关)、泥岩(与牛轭湖和池塘相关)、砂质粉砂岩和粉砂质泥岩(与潮滩相关)、富含植物的泥岩和煤(与沼泽相关)及(与洪水相关)。这些岩石表明草原龙生活在淡水漫滩上,漫滩上覆盖着宽阔蜿蜒的河道和低能河流,偶尔会受到洪水的影响。

在森诺曼阶和土仑阶期间,温顿地区的纬度约为南纬50°。叶化石表明,该地区气候温暖,年平均气温为,气候潮湿,年平均降水量超过。虽然天气是季节性的,但在雨季和旱季之间没有像今天这样的极端周期,生长季长达八到九个月。然而,天气模式似乎也具有多年周期性,类似于现在的太平洋十年涛动;这也可能影响了零星的洪水。松柏门和被子植物是温顿组中最常见的植物;松柏门包括柏科的南方柏(Austrosequoia)、南洋杉科的南洋杉和Emwadea以及罗汉松科的Protophyllocladoxylon,而被子植物包括Lovellea和各种未命名植物。其他植物包括蕨类的Phylopteroides和(Tempskya)、地钱门的Marchantites、木贼科的拟木贼(Equisetites)、本内苏铁目的耳羽叶(Otozamites)和毛羽叶(Ptilophyllum)以及银杏目的银杏。和鳄目的邓氏艾西斯福德鳄(Isisfordia duncani)以及其它未叙述翼龙类和鳄类。温顿组中的其它脊椎动物还包括蛇颈龟科乌龟、一种不确定的巨蜥超科蜥蜴、肺鱼(Metaceratodus ellioti)和M.wollastoni以及辐鳍鱼(Cladocyclus geddesi)。无脊椎动物主要包括双壳类的Alathyria jaquetiHyridella goondiwindiensisMegalovirgus wintonensisProhyria macmichaeli,另外,还包括腹足类的(Melanoides)、蜻蜓、蝎子和甲螨――这些都是从硅化木的痕迹化石中发现的。

参见
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參考來源

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