大盗龙类

大盜龍類(Megaraptora)是群肉食性獸腳亞目恐龍,與其他獸腳類間的親緣關係充滿爭議。其底下的先進物種大盜龍科(Megaraptoridae)以加長的手指爪和大比例的前肢(一般獸腳類前肢比例普遍縮小)聞名。

目前對大盜龍類充滿未知,因為還沒有發現完整的骨骼。但是大盜龍類仍有許多獨特衍徵。牠們的前肢長而壯碩、進階物種(大盜龍科)的尺骨呈現獨特形狀、前兩根手指加長並長有巨大彎爪、而第三指較小。無論牠們真正的分類位置為何,顯然大盜龍類都經歷了似新獵龍型態的異特龍類以及基礎虛骨龍類的大幅度趨同演化,南方獵龍是該大陸目前已知體型最大的掠食性恐龍。

描述
-6公尺
(灰色)巖壁盜龍-6.4公尺
(藍色)氣腔龍-7.5公尺
(淺棕色)大盜龍-8公尺
(黃色)特拉塔尼亞龍-8公尺
(紅色)齒河盜龍-8.4公尺
(綠色)颸戮龍-10公尺]]
的生活復原]]
大盜龍類是一群中至大型獸腳類,從最小型的福井盜龍(4.2公尺)到大型的氣腔龍(9公尺),以及可能的巴哈利亞龍(12公尺)。許多物種具有瘦長的腿骨和長蹠骨表明牠們可能具有擅於奔跑的生活適應。此外頸椎神經棘短、中心處肋骨凸面的橫突、和一對大的側凹等特徵也類似於鯊齒龍科。事實上,在大多數大盜龍類的脊椎都有一或多個側凹,並連結到脊椎內部許多氣囊組成的複雜系統。這種網狀內部結構在大盜龍類脊椎(還有少數其他獸腳類)被敘述成像駝峰。

大盜龍類的手部也非常有特色。

分類
早期理論
在大盜龍類演化之於2010年建立以前曾被放置於多個不同的獸腳類群體。大盜龍和福井盜龍於1990年代被發現初期曾被認為是巨大的馳龍科,因為其大型指爪被錯誤鑑定為腳趾爪。但是這些錯誤在重新詳細檢視標本(福井盜龍)和發現新標本(大盜龍)後就得到修正。在2000年代中後期,大盜龍類被認為是基礎堅尾龍類,通常歸類於異特龍超科。Smith等人(2008)提到了澳洲發現像大盜龍的尺骨,並提出大盜龍屬於棘龍科的證據。同一年齒河盜龍被敘述為不尋常的巨型虛骨龍類,與較小的美頜龍科有相似之處。氣腔龍在一年後被敘述成異特龍的親緣物種,而南方獵龍被認為是鯊齒龍科的姊妹群。

歸類在新獵龍科
2000年代後期加入的新資訊促進了幾個主要的基礎堅尾龍類系統發育學的重新分析。Roger Benson、Matt Carrano與Steve Brusatte在2010年的研究發現異特龍超科(或有時稱為肉食龍下目)當中包含了一個主要分支稱為鯊齒龍類,其中又分成鯊齒龍科和新建立的新獵龍科。新獵龍科包含新獵龍、吉蘭泰龍和新命名的大盜龍類。大盜龍類包含大盜龍、福井盜龍、齒河盜龍、氣腔龍、南方獵龍。這幾個物種根據幾個骨骼鑑定特徵被連結在一起,尤其是大幅度的骨骼氣腔化。氣腔龍髂骨的氣腔化相對顯著,而當時新獵龍是唯一也具備此特徵的其他物種。新獵龍科被假想為倖存至最後的異特龍超科,藉由類似虛骨龍類的適應特徵而存活至白堊紀晚期以及Zanno和Makovicky(2013)敘述新發現獸腳類西雅茨龍將其歸類於大盜龍類。福井盜龍和南方獵龍也持續發現彼此的接近親緣關係,一如氣腔龍與大盜龍之間的關係,齒河盜龍則被視為難以定下正確分類位置。

以下系譜樹根據Benson、Carrano和Brusatte(2010),將大盜龍類歸類於異特龍超科新獵龍科底下的理論。

歸類在暴龍超科
另一個假設亦在同時期形成:費爾南多·諾瓦斯等人(2012)。諾瓦斯和其同僚提出連結新獵龍和大盜龍類的特徵比2010年研究提出的來得普通許多,而與虛骨龍類的趨同演化特徵可能使大盜龍類和虛骨龍類的親緣關係變得有效。此外,他們指出Benson, Carrano, & Brusatte的研究僅列出三個虛骨龍類作為範本。諾瓦斯等人的論點在2013年針對巴塔哥尼亞獸腳類的分析中發表,當中將大盜龍類從鯊齒龍類中移除並移至虛骨龍類之下。更精確地說,將大盜龍深置於暴龍超科之下,代表著一支基礎虛骨龍類輻射演化包含著名的暴龍。隨著諾瓦斯等人(2013)將大盜龍類移出新獵龍科,他們建立了新的大盜龍科以包含與大盜龍接近而與基礎福井盜龍較遠的物種。他們還發現幾乎沒有證據能證明吉蘭泰龍、新獵龍或西雅茨龍屬於大盜龍類,而將始暴龍放入大盜龍類。儘管指出大盜龍類與暴龍科的接近親緣關係,諾瓦斯等人(2013)註明到大盜龍類形態功能演化方向與暴龍科呈現相反趨勢:暴龍科具有短小手臂、強有力的頭部,而大盜龍類有長有力的手臂、巨型指爪和相對纖弱的頜部。

歸類在非暴龍超科的虛骨龍類
2016年,第三个关于大盗龙类分类位置的假设发布,该假设来自Porfiri等人(2014年)对諾瓦斯等人研究数据的修订。那一年,和他的同事描述了一种不寻常的、全新的兽脚类动物——瓜里丘龙。Porfiri随后在諾瓦斯等人的数据集中加入了瓜里丘龙、三角洲奔龙和一些修正,并最终引出了一个有趣的结果:大盗龙类的分类位置反而远离諾瓦斯等人最初支持的“基础暴龙类”。而异特龙超科也被列为一个并系群,含新猎龙、一个由吉兰泰龙和瓜里丘龙形成的分支以及大盗龙类,它们在演化关系上逐渐接近传统意义上的虚骨龙类。

Porfifi等人(2018年)的另一项研究通过增加两种大盗龙类,扩展了Apestguía等人(2016年)的研究数据。虽然结果不同,但分析方式实际上与Apestguía等人相同,不同之处仅在于它包含了Apestguía等人分析中未提到的两种大盗龙类。

以下演化树来源于Delcourt与Grillo2018年的研究。

{{clade| style=font-size:100%;line-height:100%
|label1=鸟兽脚类|sublabel1= Avetheropoda
|1={{clade
|label1=异特龙超科|sublabel1= Allosauroidea
|1=
|label2=虚骨龙类|sublabel2= Coelurosauria
|2= }} }}

2022年对飔戮龙的描述中,Rolando等人认为大盗龙类处于虚骨龙类内部,并将其列为暴龙超科的姐妹群,与以前那些表明暴龙超科和大盗龙类之间关系密切的研究一致。Rolando等人还注意到大盗龙类中存在两个不同演化支:一个泛围更广,包括除福井盗龙和南方猎龙外的所有大盗龙类(以下写作“演化支A”),另一个泛围更窄,完全由南美大盗龙类构成(以下写作“演化支B”)。以下分支图显示了Rolando等人虚骨龙类系统发育分析的结果:

{{clade|{{clade
|1=左龙 Zuolong

|2={{clade
|1=恩奎巴龙 Nqwebasaurus

|2=
|3={{clade
|1=手盗龙类 Maniraptora

|2=似鸟龙类 Ornithomimosauria

|3={{clade
|1=美颌龙科 Compsognathidae
|2={{clade
|1=暴龙超科 Tyrannosauroidea
|label2=大盗龙类|sublabel2= Megaraptora
|2={{clade
|1=布万猎龙 Phuwiangvenator
|2={{clade
|1=伐由盗龙 Vayuraptor
|2=福井盗龙 Fukuiraptor

|label3=大盗龙科|sublabel3= Megaraptoridae
|3= }} }} }} }} }} }} }}|label1=虚骨龙类|sublabel1= Coelurosauria|style=font-size:100%; line-height:100%;}}

參考資料

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