放射齒目

放射齿目（学名：），又稱射口類、奇蝦類

词源與俗名
放射齿目的学名“Radiodonta ”来自拉丁语“radius”（輪辐）和希腊语“odoús”（齿），这指的是其放射状分布的牙齿。

本目的俗名包含「radiodonts」、「radiodontans」、「radiodontids」。

定义
1996年，加拿大古生物學家建立恐蝦綱與放射齒目，當時柯林斯將放射齒目定义為：

2014 年，學者以系統發生學的角度定義了放射齿目：任何親緣關係比堪察加擬石蟹更接近加拿大奇蝦皆為放射齒目。2019 年，學者以形態學的角度定義了放射齒目：頭甲複合結構（head carapace complex） 包含 H骨片（H-element） 和 P骨片（P-element）；前附肢棘（endites） 生有前附肢輔棘（auxiliary spines）；前端的扇鰭（flaps） 或剛毛葉（setal blades） 退化；軀體梯形，前端較高，往後漸低。

放射齿目动物的身体可以分成两个部分：头部和躯干。頭部只有一節體節，稱作「眼節」（ocular somite），眼節被骨片覆蓋，覆蓋眼節的骨片統稱「頭甲複合結構」（head carapace complex），眼節前側生有分節的附肢，腹側生有口器（口錐，oral cone），還有眼柄和複眼。軀幹呈梯形，越往後越低，每節體節都生有一對扇鰭（flap） 和名為剛毛葉（setal blades） 的鰓狀結構。前附肢可分為兩部分，梗節（shaft） 和端節（distal articulated region）。齒的內部朝向口器開口的地方生有刺，有些赫德蝦科的齒內刺比其他物種來得多層。

不同於原始描述的是，放射齒目的體軀分節十分明顯（除了瓜肢虫属，但該屬是否屬於放射齒目還未有定論）。體軀分很多節，呈梯形，由前向後漸低，前三或前四節隘縮，形成頸部。軀體末端的構造因物種而異，可能會有以下形態：一至三對的尾扇、一條延長的尾部結構（terminal structure。真節肢動物的大腦分成三部分，有爪動物的大腦分成二部分，而放射齒目的大腦只有一個部分，位於眼節。前附肢的神經著生於大腦的前側，複眼的神經著生於大腦的兩側。

File:Artistical reconstruction Schinderhannes bartelsi 2012 NT2.jpg|生存於泥盆纪的巴氏大鳍盔虾
File:20191205 Aegirocassis benmoulai Aegirocassis benmoulae.png|生存於奥陶纪的本莫拉海神盔蝦
File:20210218 Peytoia infercambriensis Cassubia infercambriensis id1.png|早寒武皮托蝦的前附肢化石保存樣貌

1975年，卡齊米拉·倫茲翁（Kazimiera Lendzion）發表了一塊來自波蘭中東部的扎維申地層（Zawiszyn Formation）的化石，化石年代屬於較早的寒武紀第三期，比澄江化石地的年代還早。當時此化石被誤認為三葉蟲，1977年才確定是放射齒目的物種，認定為早寒武皮托蝦。2009年，學者們發表在早泥盆世（布拉格期至埃姆斯期）的中发现了巴氏大鳍盔蝦，并将其划入放射齿目，将已知放射齿目的生存年代往后延续了約1億年。2015年，这批化石被证实属放射齿目并命名为“班莫拉海神盔蝦”。

生態學
生理学
放射齿目被認為是在海底生活的生物，且具有游泳能力，從形態上來看，放射齒目可能经常游動。根據肌肉發達且彼此重疊的腹部扇鰭推測，放射齒目可以透過扇鰭游泳，其運動方式可能呈波浪狀，类似現生魟魚和墨魚。背側的扇鰭或有些物種中的尾扇則可以改變行進的方向，或在游泳時穩定自身。剛毛葉帶有皺褶的針狀結構，可以擴大面積，學者推測其可能是鰓，用来交換氧氣以供呼吸。

食性
放射齒目的物種具有多樣化的覓食策略，包括掠食、篩食底泥或濾食。掠食者包括奇蝦與，會利用前附肢去攫取獵物，抱怪蟲的前附肢甚至長有粗壯的內葉可以像那樣鉗住獵物。

File:20191021 Peytoia nathorsti Laggania cambria.png|納氏皮托蝦是濾食底泥的赫德蝦科，前附肢粗大且靠近口錐，其口錐為四向輻射對稱。
File:20191228 Radiodonta frontal appendage Tamisiocaris borealis.png|北方篩蝦的前附肢。篩蝦行濾食，前附肢棘較長，且具有緊密的前附肢輔棘。
File:20191221 Caryosyntrips frontal appendage pair.png|果钳虾屬物種的前附肢，圖中可見兩前附肢朝向彼此。

根據口器形態，學者推測放射齒目可能以吸吮或啃咬的方式進食，或兩者並行）。許多放射齒目生物上類似節肢動物的特徵支持了以上假說，這些特徵包含複眼。隘縮的頸部和咀嚼式結構後來可能演化成節肢動物的頭部，其複雜的頭部是由數個體節癒合而來）；經比較放射齒目的前附肢、大附肢綱的大附肢和螯肢亞門的螯肢後，學者認為螯肢亞門與為姊妹群；曾有學者認為具有接近真節肢動物特徵的巴氏大鰭盔蝦（Schinderhannes bartelsi）屬於赫德蝦科，但後來的研究既不支持該種為赫德蝦科，也不支持該種最接近真節肢動物。環狀排列的口器並非環神經動物特有的，而是經過趨同演化而來，也可能是或為蛻皮動物的祖徵（因其同時也在泛節肢動物的緩步動物門與部分有爪動物門中出現）。學者認為大附肢綱的大附肢和第二大腦有關，因此和放射齒目中和第一大腦有關的前附肢非同源（一些研究将其归入奇蝦科*
**†刃刺蝦屬 Laminacaris（一些研究将其归入抱怪虫科
***†帽天山開拓蝦 I.maotianshanensis*
***†多刺開拓蝦 I.? multispiniformis*
***†奇蝦科 Anomalocarididae
***†奇蝦属 Anomalocaris*
****†加拿大奇蝦 A. canadensis*
****†戴氏奇蝦 A. daleyae*
***†光滑蝦属 Lenisicaris*
****†狼牙光滑蝦 L. lupata*
****†宾州光滑蝦 L. pennsylvanica*
***†舒氏虾属 Shucaris*
****†卷曲舒氏虾 S. ankylosskelos*
***†抱怪虫科 Amplectobeluidae
***†里拉虫属 Lyrarapax*（有爭議
***†赫德蝦属 Hurdia*
****†维多利亞赫德蝦 H. victoria*
****†三角赫德蝦 H. triangulata*
***†巨盔蝦屬 Titanokorys*
****†蓋氏巨盔蝦 T. gainesi*
***†小熊蝦屬 Ursulinacaris*
****†高棘小熊蝦 U. grallae*
***†帕凡特蝦屬 Pahvantia*
****†矛刺帕凡特蝦 P. hastata*
***†伪窄齿蝦属 Pseudoangustidontus*
****†雙排刺伪窄齿蝦 P.duplospineus*
****†篩濾偽窄齒蝦 P. izdigua*
***†寒武耙蝦屬 Cambroraster*
****†镰刺寒武耙虾 C. falcatus*
***†心蝦属 Cordaticaris*
****†線紋心蝦 C. striatus*
***†口刺蝦屬 Buccaspinea*
****†庫氏口刺蝦 B. cooperi*
***†摩斯拉蝦屬 Mosura*
****†芬氏摩斯拉蝦 M. fentoni*

Vinther 等人在 2014 年对放射齿目进行了深入的谱系学分析，同年稍晚丛培允等人添加了有爪里拉琴虫对研究进行了扩充。

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|1=†瓜肢虫属 Cucumericrus
|2=†胡桃鉗蟲屬 Caryosyntrips
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|4=真节肢动物 Euarthropoda
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不再属于放射齿目的类群
（）
: 人们目前只发现了全牙虫的一些牙齿化石。1994年，这些化石被认为是放射齿目动物的口錐，到了2006年时人们认定其为一个新属，将其归为鰓曳動物。

• 犄蝦屬（）

: 一种长有不规则板状外骨骼的动物。2017年被發表時根据其外壳歸類于赫德蝦科，但在2018年又被认定是真节肢动物。

发现史
放射齿目的化石在歐、亞、非、北美等大洲，以及澳洲等地皆有發現。

大多放射齒目的表皮柔軟，由於身體只有部分骨化，屍體和蛻殼很容易散掉。因此完整的全身化石十分罕見，研究者有時會把不完整的放射齒目化石誤認作其他生物，或把多種放射齒目誤認為一種。通常，研究人员只能找到前附肢、口器、甲壳、扇鰭等，其中前附肢的化石能提供大量有用信息，有不少类群的建立是基于前附肢化石的发现之上。最初這些化石並不認為互相有任何關聯，一直到了1980年代挖掘到了完整的放射齒目物種化石，才理解到原本化石復原上的錯誤。在這之後科學家陸續發表了數個放射齒目的屬與種，将前附肢的細節、尾鰭的有無、口器牙齒的配置等物种差异区别开来。此外，由於大多化石的發現並不完整，部分被認為屬於某物種的化石之後被發現其實屬於其他物種，著名的例子包括有些奇蝦的牙齒化石，在之後被發現其實是皮托蝦的牙齒、以及赫德蝦的頭部骨片化石被發現其實屬於帕凡特蝦。

依照慣例，學名必須使用並沿用第一次公布的名稱，因此即使「奇異的蝦子（Anomalocaris）」最早是針對前附肢化石錯誤復原的命名，但仍然沿用至今作為奇蝦的正式學名。而依據口器牙齒化石命名的模式種皮托蝦（Peytoia）被視為是模式種，而 Laggania 則被視為是異名。

参考资料