脑黏体虫

脑黏体虫()是一种寄生于鲑科(包括鲑鱼、鳟鱼及其同类)的黏孢子虫,可以导致养殖及野生的鲑鱼和鳟鱼发生旋转病。大约一个世纪前,在德国的虹鳟上首次发现了脑黏体虫,但范围很快就扩大了并出现在欧洲的大多数国家(包括俄罗斯)、美国、南非及其它国家。1980年代,研究发现脑黏体虫需要感染一种颤蚓科环节动物来完成其生命周期。这一寄生虫利用刺丝囊胞的极丝刺入宿主细胞进行感染。

旋转病主要在幼鱼发病,并导致骨骼变形及损伤神经。发病的鱼以别扭的螺旋状向前“旋转”而不是正常地游动,同时也不容易找到饲料并容易被捕食。此病在幼鱼发病的致死率很高,感染的群体死亡率可高达90%,而存活的鱼也会因为残留在软骨及骨骼里的寄生虫而发生变形。這些魚形同寄生虫的储藏室,并不断向水中释放寄生虫而导致其它鱼死亡。脑黏体虫是致病性最高、对鱼类养殖业最有害的黏体动物之一。它是首个致病机理和症状都得到科学描述的黏孢子虫。这一寄生虫不会传播给人。

分类学
脑黏体虫的分类学和命名及归类到黏体动物亚门有着复杂的历史。最初认为这种寄生虫会感染鱼脑(因此使用了种名“脑”cerebralis),但是很快就在鱼的神经系统发现了这一寄生虫并发现其主要感染软骨及骨骼。曾有人试图将名称改为能更准确描述这一生物的“软骨黏体虫Myxobolus chondrophagus”,但由于命名法的规则而无法更名。同样,其它放射孢子纲也被列入各种不同黏孢子虫纲的生命周期。

今天,以前被认为是多细胞原生动物的黏体动物亚门也被许多科学家认为是动物,虽然它们的正式状态并没有改变。最近对分子领域的研究表明,这一类动物可能与两侧对称动物或刺胞动物门有关。刺胞动物门可能在形态学上更接近,因为这两类动物都有突出的极丝,但两侧对称动物在一些遗传学研究上可能更接近。

形态学
脑黏体虫M. cerebralis有着许多不同分期,从单细胞到相对大的孢子,但并不是全部都得到详细的研究。

三角孢子虫期(Triactinomyxon stage)
这一阶段称为三角孢子虫triactinomyxon spores,可以感染鱼类,是一个约150微米(μm)长的单一类型。这一类型有三个突出或“尾巴”,每根“尾巴”的长度可达200微米。同时,这一类型的尾部有一个孢子原生质,孢子原生质含有64个生殖细胞并由细胞膜环绕

感染后约60~90天,寄生虫经历了有性细胞阶段的孢子形成,并发展为泛孢子囊,其中每个都包含8个三角孢子虫期的孢子。这些孢子由寡毛纲动物的肛门排放入水中。

对于蠕虫而言,黏孢子虫是非常坚韧的:“脑黏体虫的胞子可以在零下20°C存活至少3个月,13°C的土壤中存活5个月,并可以通过白斑狗鱼Esox lucius或绿头鸭Anas platyrhynchos的肠道而不失感染性”。三角孢子虫存活时间更短,根据温度的不同只能存活34天或更短时间。

病理学
在感染脑黏体虫后骨骼变形。Thomas L. Wellborn, Jr.博士拍照]]

脑黏体虫对多种鲑亚目鱼类的感染均有报道:其中有8种“大西洋”鲑亚目,斑鳟属;4种“太平洋”鲑亚目,太平洋鲑属;4种嘉鱼,红点鲑属;茴鱼,茴鱼属以及哲罗鱼,哲罗鲑属。脑黏体虫会通过三角孢子虫的附着和不同阶段在组织、神经以及消化软骨内的迁移对其鱼宿主造成伤害。。由于5月龄以下的鱼骨骼还未完全成骨,这一阶段的鱼受到该疾病的影响也最大。这会导致幼鱼更可能感染并变形并提供更多软骨来饲喂脑黏体虫。一个对7个品种不同品系的研究发现暴露两个小时后,溪红点鲑和虹鳟(一个品系除外)比其它品种更容易感染脑黏体虫,而公牛鳟、大鳞大麻哈鱼、和北极茴鱼则最不容易受到感染。由于河鳟并不会表现出症状,所以直到外来的虹鳟被引进到欧洲才发现了这一寄生虫的存在。初筛用的鱼应当处于最可能感染该寄生虫的生命阶段。已经暴发该寄生虫的国家都会定期使用这些技术进行检测,而一些国家(像澳大利亚和加拿大)并没有发生该寄生虫但可能因进口而危险到本地鱼群也会定期进行检测。

影响
(1893)、意大利(1954)、苏联(1955)、包括萨哈林岛(1960)、美国(1958)、保加利亚(1960)、南斯拉夫(1960)、瑞典(1966)、南非(1966)、苏格兰(1968)、新西兰(1971)、厄瓜多尔(1971)、挪威(1971)、哥伦比亚(1972)、黎巴嫩(1973)、爱尔兰(1974)、西班牙(1981)及英格兰(1981)均有报道]]

虽然最初在中欧的(Salmo trutta)和东北亚的其它鲑鱼上发现了野生病原,虹鳟(Oncorhynchus mykiss)对病原的传播却大大增加了这种寄生虫的影响。由于无法对脑黏体虫产生自然免疫,虹鳟特别易感并可以传播很多孢子给同地区的其它鱼类甚至是抗病品种,如河鳟,并因此携带过多寄生虫并导致大量死亡。在脑黏体虫暴发的地区,可能导致鱼群的大量减少甚至灭绝。

在欧洲的影响
由于这一物种已经成为欧洲的地方流行病并使鱼群得到免疫,脑黏体虫对欧洲的影响在某种程度上得到减轻。作为最易感的物种,虹鳟并非欧洲的本土鱼类。由于野生繁殖的鱼群很少,也很少有足够小的野生虹鳟会感染这种寄生虫。另一方面,它们广泛养殖于游钓水域及该寄生虫影响最大的水产业。欧洲设计用于防止虹鳟鱼苗受到感染的孵化及培育方法也被证明是成功的。这些技术包括在无孢子的水域进行孵化并在水箱或水道中培育鱼苗到成骨期。这些方法特别关注水源质量,以避免在换水时引入孢子。在骨骼成骨并被认为可在临床上对此寄生虫产生抵抗力后,鱼苗才被移到地面池塘中。。这种寄生虫存在的一个间接重要影响是对出口到澳大利亚鲑鱼产品的严格检疫。

在美国的影响
[[File:US_Range_of_Mcerebralis.png|right|thumb|根据[https://archive.today/20120630065959/http://whirlingdisease.montana.edu/ 旋转病行动],脑黏体虫在美国将近24个州(以绿色标出)均得到过报道]]

1956年,宾夕法尼亚州由于从欧洲引进了已经感染的鳟鱼而将脑黏体虫引入,并传播至南部和西部地区。这也是脑黏体虫在北美首次得到报道。直至1980年代,旋转病仍被认为是在孵化池虹鳟的管理问题所造成。但是最近在落基山脉诸州(科罗拉多州、怀俄明州、犹他州、蒙大纳州、爱达荷州及新墨西哥州)的天然水域也存在了该寄生虫,并在这里的一些游钓河流造成了较高死亡率。美国西部的一些河流甚至损失了90%的鳟鱼。另外,旋转病也影响了在旅游业中相当重要的休闲游钓,这一行业在美国西部一些州份的经济中也占据了较大比重。例如,蒙大拿旋转病特别小组(Whirling Disease Task Force)估计鲑鱼相关休闲娱乐产业产生的消费仅在蒙大纳州就有300,000,000美元。。

防控措施
一些生物学家试图在三角孢子虫成熟前将其灭活。在实验室里,目前只有强酸或强碱、中高浓度的盐类或电可以提前让极丝失活。而神经化学、刺细胞动物的化学致敏物质及鳟鱼黏膜均无效,同时也会令鱼受到麻醉或死亡。如果孢子能得到灭活则无法感染鱼,但仍不清楚是否实验室的方法能否用于野生鱼类。

一些鱼的品系比其它鱼更具抗病力,甚至是同一品种的。另外,水产业也可以通过不使用地面池塘养殖幼鱼来避免感染脑黏体虫。这可以使幼鱼不会感染到颤蚓并更容易通过过滤、氯化及紫外消毒来消灭孢子和寡毛纲动物。减少颤蚓群体的技术包括:定期对孵化池或养殖用池塘消毒,并在室内无病原的水中饲养小鳟鱼。光滑表面的混凝土或保持清洁的塑料水道及无污染的水可以保持养殖环境免受疾病影响。

最后,一些药物如呋喃唑酮(痢特灵)、苯菌灵、烟曲霉素、氯胍和氯胺酮可以阻止孢子发育并减少感染率。举个例子,有个研究表明给虹鳟Oncorhynchus mykiss饲喂烟曲霉素可以将受到感染的鱼总数从73%~100%减少至10%~20%。不幸的是,这种治疗方法并不适用于野生鳟鱼,而且在美国食品药品监督管理局(FDA)批准进行的研究中也没有发现任何药物能有效治疗这一疾病。

游钓人员可以透過以下方法避免传播这种寄生虫。

在不同地方钓鱼时应事先清洁钓具并不将鱼从一个水域带到另一水域,这样也能避免不同水道间的交叉污染。

孢子可以隐藏在毡底的涉水鞋下,需要用10%氯漂白剂和水进行消毒至少15分钟并彻底冲洗。

由于魚体中的孢子会释放到水中,鱼骨或内脏不能暴露在任何水体中。鲑鱼和鳟鱼不能用作诱饵。

参考文献及注释
外部链接
*[http://www.wto.org/english/tratop_e/dispu_e/18r00.doc Report of the World Trade Organization on Australian restrictions on salmon imports]
*[http://www.whirling-disease.org/ The Whirling Disease Foundation]
*[https://archive.today/20120630065959/http://whirlingdisease.montana.edu/ The Whirling Disease Initiative]

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