喙嘴鳄属

喙嘴鳄属（学名：Rhamphoschus）是发现于印度次大陆的一类已灭绝长吻鳄类。该属目前包含两个已命名物种，地质上更古老的厚吻喙嘴鳄的化石发现于巴基斯坦和拉齐山（Laki Hills）的渐新世和中新世沉积物中，更年轻的粗齿喙嘴鳄发现于印度北部的西瓦利克山脉上新世地层。尼泊尔的上新世地层也发现了可能属于喙嘴鳄属的化石，巴基斯坦还发现了该属可能的第三个物种。这两个物种都以其巨大的体型而闻名，严格的估算表明，粗齿喙嘴鳄的体长范围可能为8至11米（26至36英尺），厚吻喙嘴鳄的体长范围可能为6至8米（20至26英尺）。

两种喙嘴鳄都曾被归入长吻鳄属，但更详细的研究表明，它们的形态与以现生恒河鳄为代表的长吻鳄属有很大不同。与长吻鳄属相比，喙嘴鳄属明显更强壮，它们的吻部向后逐渐变宽，牙齿大小不一，间距很近，形成了类似于现代短吻鳄属的“”，而不是类似于其它长吻鳄类的互锁牙齿。喙嘴鳄属的鼻孔周围区域有明显的凹陷，与雄性恒河鳄的鼻孔非常相似，这表明它们的头骨上可能存在一种被称为壶（ghara）的旋钮状软组织结构。这两个物种可以通过它们的吻部末端形态来区分，粗齿喙嘴鳄的吻部末端与吻部其它地方的高度和宽度大致相同，而厚吻喙嘴鳄的吻部末端明显向两侧和上方延伸。

喙嘴鳄属强壮的体格和巨大的体型表明，与主要捕食鱼类的现代恒河鳄相比，它们的食物选择更多。喙嘴鳄属的猎物可能包括爪兽科和犀科，甚至可能包括幼年巨犀属，这些有蹄类动物与喙嘴鳄属发现于同一地区，它们的一些化石上带有大型鳄鱼的咬痕。然而，喙嘴鳄属与多种大型鳄鱼生存于同时期的同一地区，因此这些咬痕来自于哪类鳄鱼尚不明确。喙嘴鳄属生存于曾经横跨印度次大陆的动物种类丰富的河流系统中，这些河流系统维持了数百万年，从森林生物群落过度到了开放的草原环境。生态系统的生产力、温暖的温度和当时地理上广阔的湿地可能是让喙嘴鳄属长得如此巨大的关键因素。

历史与命名
据报道，印度西瓦利克山脉发现的第一批被归类为喙嘴鳄属的化石是在19世纪初修建灌溉渠时发现的，当时监督工程师和苏格兰博物学家休·法康纳（考特利的合作者）注意到了这些化石。正模标本是吻部末端，标本编号为NHMUK PV OR 39802，后来法康纳在1868年将这件化石和其他材料一起进行了说明。1880年，理查德·莱德克将这些标本重新归入长吻鳄属。

是另一位研究该地区化石的科学家，他还命名了Gharialis curvirostris gajensis和短头长吻鳄等多种长吻鳄类。这两种长吻鳄类都是基于发现于布格蒂山Kumbi Gaj的化石在1912年进行描述的，其中短头长吻鳄的描述依据包括一些之前被皮尔格林归入Gharialis curvirostris的材料。就此发表了一篇摘要，讨论了即将对该属进行的重大修订，涵盖其在系统发育树上的位置变化到现在被广泛接受的估测体型的缩小。

本书出版后不久，埃尔万·考维尔（Erwan Courville）等人进行了进一步的修订。他们的研究结果有效地延续了马丁的工作，根据历史标本和20世纪90年代的新发现，他们对"Gavialis" curvirostris和厚吻“长吻鳄”进行了更详细的重新描述。"Gavialis" curvirostris被归入了独立的，而厚吻“长吻鳄”被归入了喙嘴鳄属，成为了本属第二个物种厚吻喙嘴鳄。曾被归入"Gharialis" curvirostris var. gajensis的化石已经先后被归入假长吻鳄属和喙嘴鳄属，归入喙嘴鳄属的化石可能代表了本属尚未命名的第三个物种。短头“长吻鳄”成了厚吻喙嘴鳄的异名，而薄齿长吻鳄被认为是一个独立物种，这与马丁的假说不同。

物种
*粗齿喙嘴鳄（模式种）据报道，昌迪加尔附近的品乔尔床（Pinjor Beds，可能是达马拉组（Dhamala Formation）、萨凯蒂组（Saketi Formation）或塔特洛特组（Tatrot Formation））上新世地层发现了一些被归为粗齿喙嘴鳄的化石。以及巴基斯坦上西瓦利克山脉的西瓦六齿河马间隔带有联系，发现于这些地层的参考标本的年代大致为上新世中期。赫德在最近的研究中推翻了这一最初的假设；在2025年出版的《喜马拉雅山脚下：西瓦利克记录的古生物学和生态系统学（At the Foot of the Himalayas: Paleontology and Ecosystem Dynamics of the Siwalik Record）》一书中，赫德将发现于波茨瓦尔高原的鳄鱼头骨归类为切喙鳄亚科未定种。波茨瓦尔切喙鳄类的大小与喙嘴鳄属相近，但前者的吻部更坚固，牙齿也更少。他还指出，这个头骨与短头“长吻鳄”有一些共同的特征，而这些特征没有出现在粗齿喙嘴鳄身上此外还有鼻孔后面的无装饰区域，与厚吻喙嘴鳄类似。

体型
历史上，许多古生物学家都曾认为粗齿喙嘴鳄是有史以来最大的鳄鱼之一，甚至有可能没有之一。莱德克根据现代鳄鱼的比例估计它的长度在15至18米（49至59英尺）之间。较新的例子是塞巴斯蒂安·格罗赫（Sebastian S.Groh）及其同事进行的研究，他们在2020年将喙嘴鳄属与皮斯科长吻鳄属一起归为分化较早的长吻鳄科动物，并在2022年的研究再次将其描述为一类分化较早的长吻鳄科动物，但在后一项研究中，他们重申喙嘴鳄属属于切喙鳄亚科，并认为这些分类结果可能受到该属化石零碎的影响。

然而，最近的分子学研究表明，切喙鳄亚科和长吻鳄亚科属于不同的科的观点没有得到遗传学证据的支持，因为这些研究发现切喙鳄亚科是长吻鳄科下的一个并系群。从那时起，这一观点也被形态学研究所引用，特别是乔纳森·里奥（Jonathan Rio）和菲利普·曼尼恩（Philip D. Mannion）的研究。无论喙嘴鳄属到底更接近哪种现代鳄鱼，目前都能肯定它属于长吻鳄科，相比之下，饭岛（Iijima）及其同事在2022年描述韩愈鳄属时只将喙嘴鳄属标注为“切喙鳄亚科”（括号内），这表明他们对这一分类方案持保留态度。

考维尔等人在2025年进行的系统发育的结果很好地说明了喙嘴鳄属分类的不一致性。他们在描述喙嘴鳄属第二个物种厚吻喙嘴鳄时恢复了多个系统发育树，这些树基本上涵盖了之前的大部分假设。在使用等权重特征得到的系统发育树中，长吻鳄亚科和切喙鳄亚科位于长吻鳄科的对立分支，与经典形态树相似，但喙嘴鳄属要么被恢复为既不属于长吻鳄亚科也不属于钩鼻鳄亚科的长吻鳄类，要么被恢复为与由澎湖鳄属、丰玉姬鳄属和韩愈鳄属组成的中新世—全新世亚洲辐射分类群密切相关的一类切喙鳄类。此外，还有一个仅被识别为Rhamphosuchus sp. nov.的未命名的新物种被发现与欧洲长吻鳄科（如似恒河鳄属和鲁斯坦“切喙鳄”）密切相关。当在没有考虑葡萄牙鳄属（一类胸甲鳄类）的情况下进行相同的分析时，结果与分子生物学研究得到的结果更接近，其特征是长吻鳄超科下包含有切喙鳄亚科，但由此产生的树解析性较差，该组的大多数成员形成了一个巨大的，这在系统发育学领域是一个不理想的结果。同时，系统发育特征的扩展再次恢复了更接近旧形态学研究的结果，即喙嘴鳄属在长吻鳄超科最底部形成了一个并系群（不包括切喙鳄亚科）。总的来说，由此得到的系统发育树被认为是有问题的，因为该树在分离长吻鳄亚科和切喙鳄亚科时的依据与分子生物学数据不一致，同时将白垩纪的胸甲鳄属归入更衍化的长吻鳄亚科的观点与地层学研究和根据分子生物钟推断的趋异演化时间不一致。

个体发育
数量较多的厚吻喙嘴鳄化石为了解喙嘴鳄属成员在其生长过程中经历的变化提供了一些线索。从前三颗上颌骨牙齿的长度与吻部宽度的比值来看，后者似乎增长得更快。与此同时，牙槽的直径和牙齿的大小同样比牙槽之间的距离增加得更快，导致牙齿随着喙嘴鳄属年龄的增长靠得越来越近。因此，体型较小的、更年轻的厚吻喙嘴鳄标本具有间隔更宽的牙齿，而体型较大的、较老的标本具有该属特有的紧密排列的牙齿。考维尔及其同事指出，尽管两种现代长吻鳄类的牙齿间距也会随着年龄增长而减小，但它们的牙槽永远不会像喙嘴鳄属那样一直生长，它们的牙齿也不会像喙嘴鳄属一样紧密地排列在一起。梅泰（Metais）及其同事提出，上奇塔瓦塔组除了有三角洲外，还有沼泽。

厚吻喙嘴鳄并不是栖息在奇塔瓦塔组水域中的唯一一种鳄鱼。其中一类是假长吻鳄属，一类同样很巨大但吻部更细长的长吻鳄类，与现生的恒河鳄关系更密切。虽然外表相似，但假长吻鳄属的牙齿大小更均匀，齿列更紧密，可能占据了与多面手喙嘴鳄属不同的生态位。

印度昌迪加尔地区的上新世（3.6至2.6百万年前）地层中发现了粗齿喙嘴鳄的化石，具体位置是萨凯蒂组和塔特洛特层（有时也被认为发现于塔特洛特组或达拉马组）。薄齿长吻鳄也可能发现于昌迪加尔的上新世沉积物，但也有可能来自更新世品乔尔床。与现代沼泽鳄相似的化石也被提到来自塔洛特洛组，在塔特洛特层的沉积年代以后，该地区的气候逐渐变得干冷，拉詹·高尔（Rajan Gaur）指出，在年代较晚的品乔尔床中，乌龟、鳄鱼甚至河马都变得越来越罕见。

参考资料
外部链接