大角鹿

大角鹿(),又名巨大角鹿巨型鹿愛爾蘭駝鹿,是已發現體型最大的鹿,生存於更新世中期及全新世中期的歐亞大陸,由愛爾蘭至西伯利亞的貝加爾湖。最近年代的化石發現於西伯利亞,由放射性碳定年法測定後為屬於7700年前現今的物種都可能是從M. antecedens在近埃姆間冰期演化而來。M. antecedens有時被認為是一個亞種,稱為M. giganteus antecedens,牠的鹿角相似但更為複雜。

雖然有一項研究指出大角鹿現存的最近親為歐洲馬鹿,但是其他系統分類學上的研究則多認為大角鹿是黇鹿的姊妹演化支。

分類學
研究歷史
大角鹿最初由愛爾蘭醫師湯瑪斯·莫利紐茲根據於都柏林發現的巨大鹿角在1956年進行正式發表,在當時他認為這鹿角為駝鹿的鹿角,並認為這代表駝鹿曾廣泛分布於愛爾蘭島上。法國科學家喬治·居維葉為第一個挑戰這項觀點的人,他認為這些鹿角並不屬於任何已知現存的物種。

鹿角
在20世紀之前,大角鹿的巨大鹿角曾被用來否定達爾文的演化論,認為這麼大的角顯然沒有好處,是源自定向演化,鹿角會不斷的增大,繼而由於過份的大以致大角鹿不能正常覓食或是鹿角與樹枝糾纏進而滅絕。史蒂芬·古爾德於1974年指相對於一般的鹿,大角鹿不單體型上較大,鹿角在比例上亦較為大,顯示在發育期間的身體及鹿角的生長率不同。M. giganteus被認為並非是更新世中期常見於歐洲的中等體型物種M. savini的直屬後代。於更新世早期(約120萬年前)希臘所發現的未命名大角鹿屬物種化石被認為與大角鹿親緣關係較M. savini近,因為兩者第四下前臼齒(P4)齒冠型態結構十分類似。大角鹿最古老的化石出土自諾福克郡的,地層年代約為450,000年前;以及德國的穆爾河畔施泰因海姆(化石被認為屬於亞種M. g. antecedens),地層年代約為400,000–300,000年前 。

大部分已知的大角鹿遺骸發現於更新世晚期,超過一百頭的大角鹿化石是在都柏林巴利貝格的酸沼之中發現。

大角鹿屬於可能為多系群的大角鹿族,其他屬於大角鹿族的演化支包括'、'、真枝角鹿及腫骨鹿。

2005年,自4根鹿角與骨頭中的抽取到了兩段粒線體DNA,分析這兩段粒線體DNA後發現,大角鹿可能曾與歐洲馬鹿進行雜交,這在現存鹿物種之中並不少見。由於都具有掌狀的鹿角,大角鹿被認為與黇鹿為近親,然而粒線體DNA的分析結果卻認為大角鹿可能與鹿屬的關係較近。然而,2015年接續粒線體DNA分析的研究結果卻反駁了2005年的研究結果,並證明大角鹿確實與黇鹿的親緣關係較近,最目前已知最重的舊世界鹿科物種之一,雄性的體重約為,平均為,而雌性的體型約為雄性的80%,平均體重為。在島嶼上,鹿角基部的圓周大小縮減了41%,按照此比例計算,棲息於島嶼上的大角鹿其鹿角重量僅有棲息於大陸上個體的1/14,這樣的大小差異比起現存歐洲馬鹿更為兩極、向雌性展示。

現存鹿的妊娠期隨著體型增長而增長,一頭的雌性大角鹿其妊娠期約為274天。如果與現存鹿的生存模式近似,大角鹿的鹿角會約於三月上旬時脫落,六月中旬達到最高生長速度,並於七月中旬完成鹿角的生長,七月下旬時鹿茸脫落,發情期的高峰發生於八月的第二週。蓋斯特提出大角鹿是擅於奔跑的動物,也因此他認為雌鹿有能力提供高營養的鹿乳讓幼鹿有足夠的能量與耐力可以跟上鹿群。大角鹿的牙齒磨損狀態顯示牠們以多樣的植物為食,會去取食樹葉與嫩枝,或是牧食地面的植被,由牙齒上的花粉殘骸可知道於43,000年前的北海地區主要優勢植物物種為蒿和菊,其他植被則包括車前草、、白花丹與柳樹。針對更新世晚期大角鹿化石所做的同位素分析顯示牠們主要以草和其他非禾本草本植物為食,並於食物較為短缺時透過取食補足營養。透過分析英國更新世中晚期大角鹿的牙齒磨損形式顯示,當地的大角鹿主要也是以牧食為主,但同樣也會取食樹葉。

如果大角鹿營養上的需求與歐洲馬鹿類似,則一頭的雄性大角鹿一天需要攝取的新鮮植物。若一年中同樣有120天的鹿角成長週期,則每天會需要的蛋白質,這些蛋白質必須於鹿角開始生長前一個月開始攝食高蛋白或高礦物質含量的植物,直到鹿角生長完成。這樣的植物並不常見,大角鹿可能因此必須前往湖沼並取食其中的水生植物。在鹿角生長完成後,大角鹿可以於由柳樹和樺木圍繞的莎草地獲取足夠的營養與洞鬣狗。

滅絕
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所繪製的大角鹿]]
有關大角鹿滅絕的成因討論都主要集中在其鹿角,而非其體型,這可能是由於鹿角的外觀多於其實際用途。有些學者指被人類獵殺是其中一個因素,因大角鹿的鹿角限制了牠們在森林的活動範圍。不過有反駁指大角鹿作為大陸上的物種,應該與人類一同演化,並且適應了人類的存在。

當氣候在最後的冰河時期末改變時,棲息地的植物亦估計改變成為足以提供足夠的養料。在西伯利亞西部發現最近的大角鹿標本(估年約屬於7700年前,已在冰河時期以後),顯示沒有任何養份壓力的徵象。這明顯大角鹿棲息的大陸性氣候地方沒有出現或未曾出現所謂的植物改變。

總的來說,大角鹿在個別地方上消失的成因有多個理論,但就最終大角鹿在歐亞大陸上的消失則沒有定論。有指這是人類存在及棲息地減少聯合造成。

參考
外部連結
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