靈芝科

靈芝科(學名:Ganodermataceae)是擔子菌門多孔菌目的一個科,於1948年由荷蘭真菌學家發表描述。本科真菌一般生長在樹木或腐木上,有腐生者,也有可造成白腐病(white rot)的植物病原菌,共有超過200種物種,廣泛分布於世界各地,又以熱帶地區為大宗即是本科模式屬靈芝屬的物種。

本科類群因種內外形變異很大,造成長久以來分類上的困難,其中橢圓形、兩層細胞壁且內壁有突起的擔孢子是本科的重要特徵。傳統上本科類群依子實體表面質地有無光澤、子實體表面菌絲的排列方式與擔孢子的形態等外形特徵分為靈芝屬、假芝屬、雞冠孢芝屬、網孢靈芝屬與鬆芝屬等五個屬,此類擔孢子被部分學者稱為靈芝類孢子(ganodermatoid spores);另外本科類群菌絲常具有三種型態,即薄壁透明的生殖菌絲、厚壁有色的骨骼菌絲與無色多分枝的纏繞菌絲,不過也有部分物種的菌絲只有兩型或單型。

分類
1933年,荷蘭真菌學家描述發表了多孔菌科下的一個新亞科靈芝亞科(Ganodermoideae),並於1948年將其獨立為一新的科,即靈芝科(Ganodermataceae)。靈芝屬為本科的模式屬,亦為物種數最多的屬,其擔孢子有一端呈截形(truncate apex);假芝屬(Amauroderma)則是本科物種數第二多的屬,其擔孢子兩端均不呈截形,且兩屬孢子內壁的突起形狀稍有不同;鬆芝屬(Tomophagus)於1905年被發表,當時僅有鬆芝一物種,後來雖一度被認為是靈芝屬的同物異名,但近年分子研究顯示其為一獨立演化支,已將鬆芝重新歸入該屬中;1972年,又有學者提出了雞冠孢芝屬(Haddowia)與網孢靈芝屬(Humphreya)等新屬。

過去即有學者認為假芝屬可能為複系群,2017年,一篇分子種系發生學研究以核糖體DNA的部分序列與RNA聚合酶II大次單元(RPB1)、真核延伸因子1α(TEF-1α)等基因序列分析本科類群的親緣關係,結果顯示假芝屬與靈芝屬皆為複系群:靈芝屬中(G. coffeatum)、(G. ramosissimum)、(G. tsunodae)與樹脂靈芝(G. subresinosum) 皆分別自成一演化支,其他類群則共為一單系群;假芝屬中云南乌芝(A. yunnanense)自成一演化支,(A. perplexum)、(A. rude)與(A. rugosum)組成一演化支,另外有兩物種各自成一演化支,分別被歸入ForaminisporaFurtadoa兩個新屬,其中後者只有一種型態的菌絲。假芝屬的其他類群(狹義類群)則為一單系群。此外鬆芝屬亦為單系群。
鬆芝屬 Tomophagus*

File:Amauroderma rude 85581.jpg|
(假芝屬)
File:Ganoderma lucidum 01.jpg|亮蓋靈芝
(靈芝屬)
File:2016-03-09 Haddowia longipes (Lév.) Steyaert 613413.jpg|
(雞冠孢芝屬)
File:Tomophagus colossus.png|鬆芝
(鬆芝屬)

化石紀錄
**':2007年發表、出土於利比亞撒哈拉沙漠的子實體化石Ganodermites libycus*,年代為距今2300萬-1750萬年前的中新世早期,形態與現生靈芝屬物種相似,具有三種型態的菌絲,亦有兩層細胞壁、一端呈截形的擔孢子。
*Archeterobasidium:1979年發表、出土於利比亞北部的礦化子實體化石Archeterobasidium syrtae,年代為中新世中期,其擔孢子形態與現生靈芝科類群相似(但也有學者認為其擔孢子與現生的(Heterobasidion annosum)相似),具有兩種型態的菌絲。
*另外還有數個中新世、更新世的靈芝屬物種化石曾被發表。

註腳
*物種譯名參考

參考文獻

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