维利·亨尼希

埃米尔·汉斯·维利·亨尼希（Emil Hans Willi Hennig，）是德国生物学家和动物学家，被认为是种系发生学系统学（即亲缘分支分类法）的创始人。他在1945年作为战俘期间开始构思分支分类学理论，该理论于1950年以德文出版，1966年经大幅修订后出版了英文版。通过他在进化论和系统分类学方面的研究，他革命性地改变了人们对生物自然秩序的认知。作为分类学家，他是双翅目的专家。

亨尼希创造了共有衍征（synapomorphy）、（symplesiomorphy）和并系群（paraphyly）等关键术语。他还提出了“辅助原则”（auxiliary principle），认为在不同物种中出现的衍生特征（衍征）“始终是推测亲缘关系（即属于单系群）的理由，不应先验地假定其为趋同演化的结果”。这一原则被视作简约性原则在特征解释中的应用。

在分支分类学中，他还提出了“亨尼希递进法则”（Hennig's progression rule），认为最原始的物种分布于一个类群分布区最早、最核心的部分。

生平
亨尼希出生于上卢萨蒂亚的迪尔亨讷斯多夫。母亲玛丽·埃玛（Marie Emma，娘家姓Groß）曾做女佣和工厂工人，父亲卡尔·恩斯特·埃米尔·亨尼希（Karl Ernst Emil Hennig）是铁路工人。他有两个兄弟：弗里茨·鲁道夫·亨尼希后来成为牧师，卡尔·赫伯特（Karl Herbert）1943年在斯大林格勒战役中失踪。

1919年春，亨尼希进入迪尔亨纳斯多夫当地小学就读，随后在陶本海姆（Taubenheim an der Spree）和奥帕赫（Oppach）上学。1927年，他进入德累斯顿附近克洛切（Klotzsche）的一所实科中学（Realgymnasium）寄宿学校继续学业。在那里他遇到了第一位导师，理科教师M. 罗斯特（M. Rost）。罗斯特对昆虫有浓厚兴趣，将亨尼希引荐给了的科学家威廉·迈泽（Wilhelm Meise）。1932年毕业后，亨尼希以一篇题为《系统学在动物学中的地位》（Die Stellung der Systematik in der Zoologie）的文章展现了他在系统学问题上的思考能力。课余时间，他在博物馆做志愿工作，并与迈泽合作对“飞翔”的蛇类（Dendrophis属）进行了系统和生物地理学研究——这成为他的第一篇发表作品。

1932年夏季学期起，亨尼希在莱比锡大学攻读动物学、植物学和地质学。他继续访问德累斯顿的博物馆，在那里结识了昆虫学藏品负责人、双翅目专家弗里茨·伊西多·范·埃姆登（Fritz Isidor van Emden），两人保持定期往来，直至范·埃姆登因其犹太血统被纳粹德国驱逐。亨尼希与范·埃姆登的继任者克劳斯·金特（Klaus Günther）建立了深厚友谊。他的博士论文题为《关于环缝组双翅目交配器的研究》（Beiträge zur Kenntnis des Kopulationsapparates der cyclorrhaphen Dipteren）。到此时他已发表了8篇科学论文，包括长达300页的Tylidae科修订以及关于双翅目和飞蜥属（Draco）的论文。毕业后，他在德累斯顿国家动物学博物馆担任志愿助理。1937年1月1日，他获得德国研究联合会奖学金，前往柏林达勒姆的威廉皇帝学会德国昆虫学研究所工作。1939年5月13日，亨尼希与大学同学伊尔玛·韦纳特（Irma Wehnert）结婚。到1945年，他们已有了三个儿子：沃尔夫冈（Wolfgang，1941年生）、贝恩德（Bernd，1943年生）和格尔德（Gerd，1945年生）。

1938年，亨尼希应征接受步兵训练，1939年结训。第二次世界大战爆发后，他被派往波兰、法国、丹麦和俄罗斯的步兵部队。1942年，他被手榴弹弹片击伤，随后被任命为柏林热带医学与卫生研究所的昆虫学家。战争即将结束前，他被派往意大利的第10集团军（C集团军群）抗击疟疾等流行病。1945年5月战争结束时，他在的里雅斯特湾随疟疾训练队被英军俘虏，同年秋天才获释。

在战俘营期间，亨尼希开始撰写他对系统学最重要的贡献。初稿用铅笔和圆珠笔写在一本170页的A4练习本上，直到1950年才出版。战时他还另外发表了25篇科学论文，大部分的通信和文献研究由妻子伊尔玛代为处理。

1945年12月至1947年3月，亨尼希在莱比锡大学代理其导师保罗·布赫纳（Paul Buchner）担任弗里德里希·亨佩尔曼（Friedrich Hempelmann）教授的助理，讲授普通生物学、动物学和昆虫学。1947年4月1日，他返回柏林德国昆虫学研究所，辞去了莱比锡的职务。1949年11月1日起，他担任系统昆虫学部门主任兼研究所副所长。1950年8月1日，他在波茨坦的布兰登堡州立高等学校获得动物学特许任教资格。同年10月10日，他被聘为教授，讲授无脊椎动物学、系统动物学和分类学实习。同一年，他出版了《种系发生系统学理论基础》（Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik），随后数年又发表了多部种系发生系统学方法论的著作，以及大量双翅目分类学著作。他首次将种系发生系统学应用于无脊椎动物的两卷本《动物学袖珍手册》尤为成功。

由于亨尼希的政治立场及其与东德执政党德国统一社会党的紧张关系（他曾多次帮助研究所雇员在西德找到工作），1961年8月13日他在与儿子赴法旅行期间得知柏林墙即将修建，便立即返回柏林辞去职务。迁往东柏林绝无可能，他遂逃往西柏林。

在西柏林，亨尼希在柏林工业大学任特聘教授。他拒绝了美国农业部和友人埃尔莫·哈迪（Elmo Hardy）提供的夏威夷大学研究员职位，理由是儿子的教育优先，以及他需要“随时接触古希腊罗马欧洲的文化遗迹”。他最终选择在斯图加特的国家自然历史博物馆任职，负责创建种系发生研究部门。1963年4月，他为此迁居至路德维希堡-普夫卢格费尔登。在斯图加特期间，亨尼希几乎只从事双翅目的分类修订工作。他在《斯图加特自然科学论丛》上发表了29篇论文，还为的《古北区双翅目》和《动物学手册》撰写了重要的综述文章。1974年，他发表《分支分析还是分支分类？——答恩斯特·迈尔》，在国际上回应了恩斯特·迈尔对种系发生系统学的批评。

亨尼希仅两次出访海外机构。1967年9月至11月，他在加拿大农业部渥太华昆虫学研究所工作；1972年8月，他出席在堪培拉召开的国际昆虫学大会，并顺访了曼谷、新几内亚和新加坡。在加拿大期间，他还访问了美国多地的昆虫学收藏馆，寻找琥珀中的双翅目包裹体——这是他在1960年代末至1970年代初的研究重点。

经克劳斯·金特推动，亨尼希于1968年12月4日获柏林自由大学名誉博士学位；因健康原因他未能亲自领受，由金特于1969年3月21日在斯图加特代为授予。1970年2月27日，应曾听他授课的学生们之请，他被聘为蒂宾根大学名誉教授。1974年，他获得伦敦林奈学会的林奈奖章。

1976年11月5日晚，亨尼希在路德维希堡因心肌梗死去世。此前他曾因健康恶化多次取消讲座，在前往渥太华的旅途中已发作过一次。11月10日，他被安葬于蒂宾根的山丘公墓（Bergfriedhof）。

学术遗产
1981年，致力于推动亲缘分支分类法在系统生物学中应用的威利·亨尼希学会（Willi Hennig Society）成立，该学会出版《分支分类学》（Cladistics）期刊。2013年11月27日，伦敦林奈学会举办了题为“威利·亨尼希（1913–1976）：生平、遗产与种系发生系统学的未来”的专题研讨会。

双翅目Hennigiola属和细蜂总科的Hyptia hennigi种即以他命名。

主要著作

• Die Larvenformen der Dipteren（《双翅目幼虫形态》），3卷，柏林：Akademie-Verlag，1948–1952年。
• Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik（《种系发生系统学理论基础》），柏林：Deutscher Zentralverlag，1950年。
• Phylogenetic Systematics（《种系发生系统学》），D. Davis与R. Zangerl英译，厄巴纳：伊利诺伊大学出版社，1966年。
• Die Stammesgeschichte der Insekten（《昆虫的种系发生史》），美因河畔法兰克福：Waldemar Kramer出版社，1969年。

参考文献