植物

植物植物界(学名:)各种拥有纤维素细胞壁的多细胞真核生物的统称,除少数寄生物种外都是拥有光合作用能力的自营生物,是陆地生态系统、淡水生态系统和许多浅海咸水生态系统中最主要的初级生产者。據估計,植物界現存約45万個物種,其中有胚植物(起源于陆地的植物,传统上称“高等植物”)主要分为多孢植物(即现存的维管植物及其化石物种近亲)和苔藓植物两大类,后者包括藓类植物门、地钱门和角苔门三个类群,约有12000个物种。维管植物直至2017年,有381910个物种被描述和命名,其中369000种被子植物、1110种裸子植物、1300种石松类植物、10500种链束植物(狭义上的蕨类植物)。与此同时,也不断有新的物种被发现,例如在2016年,有1730种有胚植物被发现和命名,到20世纪逐步将蓝绿菌、真菌和大部分藻类移出。在近年来的分类学研究中,"植物"一词的范围从广义(等同于原始质体生物,包括红藻和灰藻)到最狭义(仅指有胚植物)不等,详见定義一节。

植物以有性生殖和无性繁殖两种方式繁殖,其生命周期以世代交替为重要特征。早期植物通过孢子繁殖,较依赖水体环境,并与昆虫等生物形成了密切的共同演化关系。

植物起源自奥陶纪晚期适应了陆地干燥环境的淡水绿藻,其祖先早在中元古代就通过与蓝绿菌发生内共生获得了叶绿体和光合作用能力。早期植物在志留纪与真菌一起登陆定殖,此后经历多次演化辐射和生态演替,从以广义蕨类为主的石炭纪煤炭森林,到中生代裸子植物占优势,再到白垩纪晚期被子植物兴起并延续至今。

作为食物网基层的初级生产者,产氧光合作用是植物主要的营养和生物能来源,也是地球生物圈的生物质循环和能量流动的重要环节,是绝大多数生态系统(特别是陆地生态系统)赖以生存的基础。许多植物也在人类的生活中充当着食物、饮品、药材、饲料、建筑材料、纺织原材料甚至燃料等产品的生产和供应赖以维系的自然资源,发挥着重要的经济作用他认为植物和动物的区别是由于二者具有不同的灵魂。

卡尔·林奈创立生物分类学时延续了这一概念,将所有营固着生活、光合自养的生物定义为植物。

随着显微镜的发明和应用,许多兼具传统动物和植物特点的生物被发现,例如裸藻、甲藻等。因此,德国生物学家海克尔先后提出了两个学名:Plantae Haeckel 1866, Metaphyta Haeckel 1894,它们的范围基本相同,都排除了原核生物、黏菌和部分藻类,并将其分入原生生物界。

1983年至2009年,在J. Gerloff , K. Walther和Wolfgang Frey的先后主持下,第13版恩格勒系统完成修订,并于2012年开始出版。该系统在具体纲、目、科的设置方面吸收了大量分子生物学成果,但对于植物界整体范围的界定(Plantae W.Frey 2012)只排除了大多数细菌,仍包含了蓝菌、真菌和藻类。

1959年,美国生物学家将不含质体的广义真菌从植物界分出,提出了一个新的生物分类系统,并在1969年再次修订,称为「魏泰克五界系统」,该系统所定义的植物界排除了原核生物、真菌和部分藻类,将其分别分入原核生物界、真菌界和原生生物界,但仍包含与陆生植物关系较远的褐藻类。。

按照内共生理论,核基因组和细胞器基因组的演化历史并不一致,因此可以通过二者的差别来判断内共生的发生。湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯研究组的分子系统学的结果显示,原始色素體生物(Archaeplastida,包括灰藻、红藻、绿藻、轮藻和有胚植物)的最后共同祖先是最早与蓝菌内共生获得质体的生物类群,其他藻类的质体都并非直接来自蓝菌,而是通过与原始色素体生物内共生而间接地获得质体,因此,该研究组将植物定义为原始色素体生物。 ,由湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯在1981年提倡;
最狭义植物(Plantae sensu strictissimo* Margulis 1971)—— 专指有胚植物、不包括其它任何光合藻类,最早由美国生物学家罗伯特·魏泰克在1969年的“五界说”构想中提出概念,后由内共生学说和盖亚假说的提出者琳·马古利斯在1971年正式定义。

争议
2015年以来,湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯、Patrick J. Keeling、Alastair G. B. Simpson和Fabien Burki各自所带领的研究组的研究对现有的植物定义提出了挑战。

前三者的分子系统学的结果均显示,一类原生生物皮胆虫嵌在了原始色素体生物的演化支中,并与红藻类构成姊妹群,某些地衣甚至可以抵挡高强度的宇宙射线与紫外线,在人造卫星上的研究站存活。

據估計,植物界現存大約有450000個物種
|-
|灰藻门
| align="right" | 26
|-
|隱藻門
| align="right" | 219
|-
|綠藻門
|3,800–4,300
|-
|輪藻門
| align="right" | 2,800–6,000
|-
| rowspan="3" style="background:lightgray" valign="top" |苔蘚植物
|地錢門
| align="right" | 6,000 - 8,000
|-
|角苔门
| align="right" | 100 - 200
|-
|藓类植物门
| align="right" | 10,000
|-
| rowspan="2" style="background:lightgray" valign="top" |蕨類植物
|石松門
| align="right" | 1300,其中的质体、线粒体等结构,则可以追溯到更早存在的蓝菌和好氧細菌。在最晚16亿年前,植物的最后共同祖先以蓝菌为食,但在食物缺乏且阳光充足的环境下,与蓝菌共生,利用它们进行光合作用比将蓝菌作为食物更有利于生存,因此植物的祖先与蓝菌发生了内共生,并获得了质体和光合作用的能力,而一种类似衣原体的生物(可能是軍團菌,包括引发军团病的种类)则提供了将有机物转运出质体的基因。

分子系统学显示有胚植物起源于轮藻,最早产生于奥陶纪中期,传统观点认为其起源于海洋藻类,但也有研究认为其起源于陆生单细胞藻类;維管植物出現於志留紀時,且到了泥盆纪時已辐射并分布在許多不同类型的陆地生態系统中。

早期種子植物——種子蕨和科達樹出現於泥盆纪晚期並於石炭紀時開始分化,之後經過二叠纪和三疊紀而有了更多的演化;种子繁殖在约3.19亿年前开始成为常态,种子植物并演化出了以授粉为主的繁殖策略,其更强的配子耐旱性使其可以向距离水体更远的区域扩展,促进了与其它生物(特别是昆虫)之间的共同演化和陆地生态系统的进一步发展。

在泥盆纪晚期和石炭纪,陆地植物演化出了木质素,得以继续向陆地深处辐射,形成了以蕨类植物为主的茂密的煤炭森林——这些森林日后在岩层中形成了现今的煤矿。然而,石炭纪雨林崩溃事件导致了大规模的演替,使得更加耐旱的种子蕨和裸子植物等种子植物在二叠纪及其后的中生代得以兴盛并成为主流。

被子植物是最晚出現的主要植物類群,其主要譜系在約1.3億-9000萬年前(白堊紀)已經分化,並在約1億-7000萬年前迅速崛起、取得生態優勢地位,这一过程被称为白垩纪陆地革命,此後一直繁盛至今,成為陸生植物中物種最豐富的類群。现代裸子植物(称为末端裸子植物)是与被子植物并列的独立单系分支,并非被子植物的祖先。

生态影响
植物与真菌在志留纪成功登陆后,引发了深远的生态革命。早期陆生植物群落形成了大量湿地生态系统,为各种早期陆生动物(主要是节肢动物)提供了栖息地,也为后来脊椎动物从水生向半水生演化创造了条件。植物根系对岩石的不断侵蚀产生了成土作用,促成了地球表面土壤圈的形成,并加速了矿物质从陆地向水体的流失,这很可能部分导致了重创水域生态系统的泥盆纪末大灭绝。

植物的繁盛也使其彻底取代了水生的绿藻和蓝绿菌,成为地球上主要的光合自营者。光合作用副产物——氧气的不断释放使得地球大气的含氧量首次超过了10%。与此同时,植物的碳截存能力也在日后成为影响大气温室效应和气候变化的重要因素,并引发了晚古生代大冰期。

化石记录
植物的化石包括根、茎、葉、種子、果实、花粉、孢子和琥珀。植物化石在陸地上、湖泊中、河流裡以及近海內的地層都有发现的记录。花粉、孢子和藻類的化石被用來界定地層岩石的順序。殘留的植物化石並不如動物化石那麼普遍,然而植物化石在世界上許多地區之內,都可以有大量的發現。

中的硅化木]]

最早可以被明确归类于原始色素体生物的化石是一种学名叫**'的红藻,生活在16亿年前,发现于印度的疊層石中。

最早的与现生类群有明确亲缘关系的植物化石是**',是一种生活在12亿年前的红藻。

轮藻门的一些植物的细胞壁发生钙化,因此比其他藻类更容易留下化石记录,可追溯到志留纪晚期(大约4.1亿年前)。

有胚植物已知最古老的遗迹化石源于奥陶纪,但此類化石是零碎不全的。到了志留紀才有完整的化石被保留下來,包括石松門的「刺石松」。泥盆紀之後,萊尼蕨門的詳細化石在此時期被發現,此化石顯示出了其植物組織的單一細胞。泥盆紀時亦出現了被認為是最古老樹木的植物「古羊齒屬」,此類植物在其樹幹上有蕨葉,但此蕨葉不會產生孢子。

煤系地層是生存於古生代時的植物的化石的主要來源。煤炭礦是採集化石最好的場所,而且碳本身便是化石植物的殘留,雖然植物化石的結構細節很少會留在碳中。在蘇格蘭格拉斯哥維多利亞公園中的化石森林裡,有發現鱗木(Lepidodendron)的樹幹。

松柏和開花植物的根、莖及枝幹的化石可以在湖泊及海岸的中生代和新生代地層中被找到。加州紅木、木蘭、櫟樹和棕櫚樹等化石常被找到。。

目前无争议的最早的化石被子植物是古果属植物;最早的与现生类群亲近的化石被子植物是蒙特塞克藻,其与金鱼藻科互为姊妹类群。

另有潘氏真花等位置未定的古种子植物,部分学者主张其为被子植物,也有学者质疑其为松柏类裸子植物,但尚无可靠的化石证据支持。

系统发生
外类群
依据目前的研究,植物界是双鞭毛生物>多貌生物的一支,其与相关类群间的系统发生关系如下现代生物分类学创始人卡尔·林奈在《植物种志》中提出了以双名法及阶元体系为核心的林奈氏分类法,并为他当时所知的物种提出了双名法形式的学名。林奈提出了“性系统”,依据花器官的数量等特征为植物分门别类,将植物分为了单雄蕊纲、双雄蕊纲等。

1858年,查尔斯·达尔文和阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士提出了生物的演化論,在此影响下,新的观念被引入了分类学界,也即,生物的分类系统应当反映出类群间的亲缘关系和系统发生过程,这一思想被称为「进化分类学」,但是这一阶段主要的证据来自于形态学,具有一定的主观性;而且进化分类学承认并系群的合理性,这与现代分类学不同。随着分子生物学和测序技术的产生及发展,生物分类学家开始采用DNA、RNA等序列来计算、重建生物的亲缘关系,主要依赖贝叶斯推断和最大似然法等统计学方法,利用计算机软件推断系统发育树,分子系统发育学在20世纪末至21世纪初迅速成为植物分类学的主流方法,大量传统上依据形态特征建立的类群被证明并非单系群而遭到重新划分。

藻類
所著《自然界的藝術形式》中的綠藻]]

藻類传统上被视为植物的一部分,但分子生物学研究显示其不是一个自然类群。藻类是由若干种可以进行光合作用的不同類群生物所組成的,但大多數的藻類並不被歸類在植物界裡,而是被歸類在细菌界(蓝菌)、SAR超类群(金藻、褐藻、黄藻、矽藻、甲藻)、定鞭藻門和古虫界(裸藻)裡。。传统上绿藻不包含有胚植物,因此为一並系群,但后来因为许多研究显示有胚植物是由轮藻门的一支演化而来,部分研究者开始将两者视为一体。这些植物的細胞壁中存在纤维素,质体由内共生的蓝菌演化而来,含有叶绿素a 以及叶绿素b,不含藻胆素,该类群以沒有中心粒的方式行有絲分裂,且具有粒線體

绿藻、红藻和灰藻是最早与蓝菌内共生获得质体的生物类群,它们(包括由绿藻演化来的整个绿色植物)因此被称作「原始色素体生物」。相對的,大多數其他藻類的质体則被三至四层细胞器膜包裹,依据核基因组来看,它們和植物的關係並不相近,可能是将綠藻和紅藻内共生至自己的细胞内而得來的。。有胚植物和藻类不同,有著被非生殖組織保護著的特化生殖器官。

细胞
植物作为真核生物,其细胞具有真核细胞的共同特征:被核膜包裹的真正的细胞核和具膜细胞器;以减数分裂作为产生生殖细胞的分裂方式。

组织
植物的组织主要包括基本组织、维管组织和皮组织(也称为保护组织)。薄壁组织是最常见的基本组织,只有初生壁,在光合作用、储水、传递等方面发挥作用;薄壁组织具有全能性,它们与伤口的愈合、不定根的发生也有着密切的关系以及未成熟的茎和根的表面

有性生殖
植物的有性生殖涉及到复杂的生命周期,称为「世代交替」,包括所有陆生植物与某些藻类。繁殖过程中,單倍體的配子体、雙倍體的孢子体交替出现。某些藻类的孢子体与配子体可能是有相同或不同外观的各自独立的生物体。苔藓植物占优势的是自养的配子体,孢子体生于配子体上,不能独立生活。

无性生殖
無性生殖是指生物體不通過生殖細胞的結合,也就是不經由減數分裂來產生配子,直接由母體細胞分裂後產生出新個體的生殖方式。主要分為孢子繁殖、分裂生殖、出芽生殖、斷裂生殖和營養器官繁殖等。這種生殖的速度通常都較有性生殖快很多。例如苔藓植物能够产生称为的细胞团,从母体身上分离并形成独立个体,甚至碎块也能能够重新长成完整的植物体。在林业和农业上常用的扦插技术也属于无性生殖。而也有些植物能够用匍匐茎扩展种群,形成一大片克隆。许多植物的营养贮存器官,例如块茎、块根或鳞茎也能够用于无性生殖。

生態
陸生植物和藻類所行使的光合作用幾乎是所有的生態系中能源及有機物質的最初來源。光合作用根本地改變了早期地球大氣的組成,使得現在有21%的氧氣。動物和大多數其他生物是好氧的,依靠氧氣生存。植物在大多數的陸地生態系中屬於生產者,形成食物鏈的基本。許多動物依靠著植物作為其居所、以及氧氣和食物的提供者。

植物的光合作用是生物圈物质循环和能量流动的重要环节,是地球绝大多数生态系统的基础,一些植物(如豆科植物等)和固氮菌共生,使得植物成為氮循環重要的部分。植物根部在土壤發育和防止水土流失上也扮演著很重要的角色。

大部份植物的根系會和不同的真菌有互利共生的關係,稱之為菌根。真菌會幫助植物從土壤中獲得水份和礦物質,而植物則會提供真菌從光合作用中組成的碳水化合物。一些植物會提供真菌居所,而真菌則會產生毒素以保護植物不被草食性動物食用。。一些植物會寄生在真菌上,通过與真菌形成的菌根获取养分,稱之為菌異養。

許多植物是附生植物,即生長在其他植物(通常是樹木)上,但並非寄生。附生植物可能被間接地傷害到其宿者,經由截取宿者本應得的礦物質和太陽光。大量附生植物的重量可能被折斷樹幹。許多蘭花、鳳梨、蕨類植物和苔蘚通常會是附生植物。鳳梨科的附生植物會在其葉腋上累積水份而形成樹上水池,一種複雜的水生食物鏈。

少部份植物為食蟲植物,逾600種左右,如捕蠅草和毛氈苔。它們捕捉及消化小型動物以獲取礦物質,尤其是氮和磷。

生理
光合作用
植物光合作用能力的起源可追溯到中元古代的一次内共生事件,植物与其它自营藻类的共同祖先(原始质体生物)将蓝绿菌内共生为具有叶绿素的色素体 —— 叶绿体

通过这一过程,植物将氧气作为副产物释放到大气中,而植物自身也通过呼吸作用消耗氧气来分解有机物、释放能量。氧气的另一个重要来源是蓝细菌和非植物藻类,它们的光合作用原理与植物类似,但光合色素的种类可能不同。

营寄生或腐生的植物可能会丧失叶绿体及相关基因。

营养
植物正常的生命周期依赖于许多化学元素,这些元素是某些基本植物成分或代谢物的一部分,总的来说,植物的基本养分包括17种不同的元素:基本营养素(包含碳、氧和氢)是从空气中吸收的,而包括氮在内的其他养分通常是从土壤中获得的(例外情况包括一些寄生植物、腐生植物或食虫植物)。

植物从其生长介质中获得的矿物营养可以被分为宏量营养素(包含氮、磷、钾、钙、硫、镁、碳、氧、氢)和微量营养素(或称为微量矿物质,包含铁、硼、氯、锰、锌、铜、钼、镍)

这些元素以盐的形式留在土壤中,因此植物以离子形式吸收这些元素。宏观营养素的吸收量较大;按干物质重量计算,氢、氧、氮和碳占植物全部生物量的95%以上。微量营养素以百万分之几的量存在于植物组织中,从0.1到200ppm不等,或小于0.02%的干重。

保护
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,工作人员将人工繁育的受威胁物种(Helonias bullata)栽植于野外;该保护行动由和美国鱼类及野生动物管理局联合开展。]]
植物多样性受到多种人类活动的影响。农业扩张、城市化、采矿和基础设施建设等土地利用变化会造成植物生境丧失和破碎化;木材采伐、园艺贸易及药用植物采集等活动也可能导致部分野生植物种群衰退。其他重要威胁还包括外来入侵物种、污染、病原体等。此外,人为引起的气候变化也可改变植物适生区、物候及物种间相互作用,并可能加剧其他威胁的影响。

植物保护通常结合和迁地保护。就地保护是在植物原有生境中维持其种群及生态过程,可通过建立保护区、保护关键生境、控制外来物种和恢复退化生态系统等方式实施。迁地保护则将植物材料保存在原生境之外,包括植物园的活植物收集、种子库、田间基因库、组织培养和低温保存等。两类方式彼此补充:迁地保存可为研究、繁育和物种重新引入提供材料,但不能完整保存物种在自然环境中的生态关系和演化过程。

对于农作物及其野生近缘种,保存有助于维持育种所需的遗传多样性,并为培育适应气候变化、病虫害和不同生产条件的品种提供材料。可依材料特性保存种子、块茎、插条、离体组织或其他种质,并定期进行活力检测、繁殖更新和资料记录。联合国粮食及农业组织制定了粮食和农业植物遗传资源基因库标准,以规范种质的获取、保存、鉴定、再生和分发。

1974年,成立国际植物遗传资源委员会(International Board for Plant Genetic Resources,IBPGR),以协调国际植物遗传资源计划,并推动国家、区域和国际基因库的建立和扩充。该机构后来改组为国际植物遗传资源研究所,并继而以国际生物多样性中心等名称开展工作。目前,全球作物遗传资源由各国及国际研究机构的众多基因库分别保存;位于挪威的斯瓦尔巴全球种子库则为这些基因库所保存的种子样本提供异地备份,以降低战争、自然灾害、设备故障等事件造成种质永久损失的风险。

與人類的關係
人類利用植物作為食物、藥物、燃料、纖維和建築材料,並將植物應用於園藝、藝術、宗教及其他文化活動。研究具有實用或經濟價值之植物的領域稱為經濟植物學;民族植物學則研究人類社群與植物之間的知識、利用方式及文化關係。兩者的研究範圍有所重疊,但並非完全同義。

植物的馴化與栽培是農業的重要部分。依栽培目的和管理方式,植物生產可涉及農學、園藝學和林業等領域。

食物
栽培植物直接供應人類膳食中的大部分碳水化合物,並提供蛋白質、脂質、維生素和礦物質;植物亦可作為家畜飼料,間接形成肉類、乳製品和蛋等食物。穀物是全球最重要的主食來源,其中以稻米、小麥和玉米最為重要;馬鈴薯、木薯、蕃薯等根莖作物,以及豆類、香蕉和大蕉,也在不同地區構成主要的能量或蛋白質來源。

人類食用植物的多種器官,包括種子、果實、葉、莖、根、塊莖、花和花序。水果、蔬菜、堅果、豆類以及香料除供應能量外,也可提供膳食纖維和多種微量營養素。植物亦是許多飲品的原料,例如咖啡和茶均為直接以植物材料沖泡而成,葡萄酒和啤酒則分別以葡萄及穀物等植物原料發酵製成。

食糖主要由甘蔗和甜菜提取;常見食用植物油則來自大豆、油菜籽、向日葵、油棕、橄欖、花生和玉米等作物。澱粉、果膠、阿拉伯膠、瓜爾膠和等植物來源物質也被用作增稠劑、穩定劑或其他食品添加劑。

,出产木材的林场]]
材料、能源與藥物
植物是木材、纖維、紙漿、橡膠、樹脂、染料、單寧、精油、蠟和軟木等材料的來源。木材廣泛用於建築、家具、包裝、紙張、樂器製造等方面;聯合國糧食及農業組織統計的林產品包括原木、鋸材、木質板材、木漿、紙張及木製家具等。

棉花、亞麻、大麻、黃麻和劍麻等植物可直接提供紡織纖維。嫘縈、萊賽爾和醋酸纖維等人造纖維,則通常以木漿或棉短絨中的纖維素為原料,經溶解、再生或化學改性製成。

木柴、木炭、植物油、乙醇和由植物殘體製成的燃料屬於植物來源的生質燃料。煤主要由古代陸生植物遺體在地質作用下形成;石油的來源除古代植物外,還包括了古代水生微生物、藻類及其他有機物。煤和石油的形成均需經歷漫長的地質時間,屬於不可再生的化石燃料。

、药瓶、研钵和蒸馏装置;毛地黄所含强心苷曾用于开发治疗心脏疾病的药物。]]

植物及其天然產物長期用於醫療,並為現代藥物的發現提供化合物或結構先導。例如,嗎啡和可待因來自罌粟,奎寧來自金雞納樹,紫杉醇最初從短葉紅豆杉中分離,長春新鹼則源自長春花。另一些藥物並非直接由植物提取,例如阿司匹林是在研究柳樹等植物所含水楊酸類物質的基礎上發展出的合成藥物。

許多植物亦作為傳統藥草使用,例如銀杏、紫錐花、洋甘菊和貫葉連翹。然而,傳統使用紀錄不必然表示其療效和安全性已經過現代臨床試驗證實,藥草亦可能與其他藥物發生交互作用。

植物產生的部分次生代謝物還可用作農藥,例如除蟲菊中的除蟲菊素和魚藤屬植物中的魚藤酮;另一些物質則具有強烈毒性或精神活性,例如蓖麻毒素、尼古丁、古柯鹼和罌粟鹼。

的薰衣草田]]
觀賞、文化與休憩
人類栽培大量植物以美化室內外環境。常見形式包括切花、盆栽、草坪、行道樹、庭園樹木、灌木、藤本及花壇植物。城市中的樹木和其他植被除具觀賞價值外,還可提供遮蔭、降低地表和空氣溫度、減緩風速、截留雨水及減少土壤侵蝕。

植物和植物景觀亦具有文化、審美、精神和休憩價值。花卉、樹木及其他植物形象廣泛見於繪畫、建築裝飾、攝影、紡織品、旗幟、徽章、貨幣和郵票;某些植物則在宗教儀式、神話、文學和象徵體系中占有重要地位。以活植物為材料的藝術和園藝形式包括盆景、插花、等。

植物園、公園、歷史園林、花卉節慶、森林等植物景觀亦是旅遊與環境教育的重要場所。植物園除提供遊憩和觀賞功能外,通常還從事植物分類研究、遷地保育、種子保存和公眾教育。

参见

  • 植物学
  • 植物分类表
  • 植物的营养器官根、茎、叶,生殖器官花、果实、种子。
  • 蔬菜
  • 水果

註釋
参考資料
延伸阅读
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外部連結
植物学与植物数据库

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