斑驢

斑驢（学名：、或）又名拟斑马，是南部非洲一种已灭绝的动物，前半身像斑马、后半身像马，是平原斑马的亚种之一，于19世纪后期灭绝。它曾长期被认为是一个独立的物种，但遗传的研究表明它是平原斑马最南端的亚种，与布氏斑马（**'）的亲缘关系最近。它的种小名“”取自它的叫声——近似“呱哈哈”一样的发音。

斑驴身长257厘米（8英尺5英寸），高125-135厘米（4英尺1英寸-4英尺5英寸）。与其他斑马的区别在于由其特殊的毛色，主要由褐色和白色条纹图案所构成，分布在主体的前部。背面呈黄褐色，无条纹。条纹分布样式的因不同个体而有较大的差异。人类对斑驴的习性所知不多，但一般相信一个群落可由30到50只斑驴组成。一般上，斑驴被认为是野性难驯，但相对而言又比布氏斑马温驯。南非的开普省卡鲁和奥兰治自由邦是已知曾经拥有大批斑驴分布的地区。

在荷兰人殖民南非以后，斑驴开始遭到严重猎杀，因为它会与草食家畜竞争草地。虽然一些斑驴被带到欧洲的动物园，但是育种计划均告失败。1878年，最后一只野生的斑驴在奥兰治自由邦野外灭绝。1883年8月12日，最后一只圈养的斑驴也在阿姆斯特丹死去，现在只有一只斑驴生前的照片和23张皮毛存世。在1984年，斑驴是第一种DNA序列被完整分析出来的绝种动物，而“”正在通过人工选育斑驴，试图還原斑驴样式。斑驴利用人工选殖，自1980年代开始试图将一百年前灭绝的斑驴（平原斑驴的亚种）从平原斑马中重新育种出来，至2013年已经繁殖到第五代，个体带有斑驴的特征。

2020年4月13日，根據CNN報導，肯亞休魯山國家公園（Chyulu Hills National Park）近期發現母斑馬旁出現了一頭有著四條黑白條紋腿，上半身卻呈現土黃色的奇特生物。雖然外觀與斑驢極為接近，但卻與斑驢無關。其實是園區內的公驢子和母斑馬生下的混血後代。

分類
歷史上曾有說法認為，「quagga」這個名稱源自中表示斑馬}的詞（參見斑馬（））），因此屬於一種擬聲詞，與斑驢的叫聲相似，被不同地轉寫為「kwa-ha-ha」、「kwahaah」 傳統上，斑驢與其他平原斑馬及山斑馬被歸入亞屬馬斑屬。 如今大多數專家認為，這兩個亞種是的兩端。 斑驢的亞種過去依據條紋圖案的差異被描述，但如今這些差異被認為是同一族群內的。 1980年的一項研究似乎證實斑驢與家馬的關聯，但早期的生物形態學研究已被指出存在錯誤。由於早期剝製師在原始頭骨缺失時，偶爾會用驢或馬的頭骨代替，因此對填充標本骨骼的研究可能存在問題。

斑驢是第一種被分析DNA的滅絕動物，，1984年的研究開啟了古DNA分析的領域。研究結果確認斑驢與斑馬的親緣關係較接近，而非與馬類， 1987年的研究指出斑驢的粒線體DNA分化速率約為每百萬年2%，與其他哺乳動物相當，並再次確認其與平原斑馬的密切關係。

後續的形態學研究則提出不同見解。1999年的顱骨測量分析發現，斑驢與平原斑馬之間的差異程度，與平原斑馬和山斑馬之間的差異相當。 不過，許多學者仍將平原斑馬與斑驢視為獨立物種。 以下為根據2005年分析結果繪製的簡化支序圖（部分分類群共享單倍型，無法區分）：

描述
斑驢的體長被認為約為，肩高約。 斑驢的毛色花紋在馬科動物中極為獨特：前半身類似斑馬，後半身則更像馬。

目前唯一被拍攝到活體影像的斑驢，是伦敦动物学会動物園內的一匹雌性斑驢。現存已知有五張這匹斑驢的照片，拍攝時間介於1863年至1870年間。 根據照片與書面描述，許多觀察者認為斑驢的條紋是在深色底上的淺色，與其他斑馬不同。德國博物學家主張，這其實是一種視覺錯覺，底色實際為乳白色，條紋則是寬而深的顏色。 與山斑馬不同，斑驢的頸部沒有肉垂。 報告指出，斑驢會群聚成30至50隻的群體，有時會呈線狀隊形行進。

斑馬條紋的實際功能一直存在爭論，目前尚不清楚為何斑驢的後半身沒有條紋。一般認為，條紋可能具有保護色功能，使斑馬在群體中較難被掠食者辨識，也能減少叮咬性飛蟲的騷擾（飛蟲較不易被條紋吸引），此外還有多種社交功能被提出。後臀部條紋的差異，可能有助於在混合群體的驚跑中辨識同種成員，使同種或同亞種能彼此跟隨。也有證據顯示斑馬發展條紋是為了體溫調節而降溫，而斑驢因生活在較冷的氣候中，失去了這些條紋， 2014年的一項研究強烈支持叮咬性飛蟲假說，且斑驢似乎生活在飛蟲較少的區域。

2020年的研究提出，斑驢體型上雌性大於雄性的两性异形，可能與卡魯高原的寒冷與乾旱氣候有關，而這些條件在史前冰河時期更加嚴苛（其他平原斑馬分布於較暖和地區）。孤立、寒冷與乾旱可能影響斑驢的演化，包括毛色及體型性別二形性。由於平原斑馬的雌性多數時間懷孕或哺乳，體型較大可視為雌駒的選擇優勢，因為食物稀少時可有較多的能量儲備。性別二形性及毛色也可能因隔離而透過遗传漂变演化，但這些因素並非互斥，可能共同作用。

由於斑驢容易被發現與獵殺，早期的荷蘭殖民者及後來的阿非利卡人曾獵捕牠們，以提供肉食或利用其皮毛。皮毛亦曾被交易或開採。斑驢可能因其分布區域狹窄而較易瀕臨絕種。當地農民曾利用斑驢來守護家畜，因為斑驢很可能會攻擊入侵者。另一方面，歐洲動物園中圈養的斑驢據稱較布氏斑馬溫馴且性格較柔和。

斑驢長期被認為是較適合馴化的斑馬品種，因其被視為斑馬中最溫馴者。南非的荷蘭殖民者曾考慮此可能性，因當時引進的工作馬在極端氣候中表現不佳，且常受令人生畏的侵害。1843年，英國博物學家曾寫道，斑驢「毫無疑問是最適合馴養的，不論是力量還是溫馴度」。有紀錄提及南非曾有馴服或馴養斑驢的案例。19世紀初，倫敦警長曾用兩隻雄駒拉著一輛。

為了嘗試馴化斑驢，英國貴族取得一隻雄駒，並與部分擁有阿拉伯馬血統的母馬交配，生下具有背部及腿部條紋的雜種母駒。隨後被出售，並與一隻黑色公馬配種，其後代同樣帶有斑馬條紋。1820年，皇家學會曾發表相關記錄。 雜種母駒的後續情況不詳。此事引發對先父遗传的新見解，英國博物學家查爾斯·達爾文稱之為泛生論。

19世紀末，蘇格蘭動物學家反對這些說法，透過多次雜交實驗證明斑馬條紋可在任何時間以返祖现象的形式出現。

全世界已知有23個斑驢標本被填充並裝架展示，其中包括一隻幼駒、兩隻小馬駒及一個胎兒。此外，還保存有一個裝架的頭頸部、一隻腳、七個完整骨骼以及多種組織樣本。第24個裝架標本曾在德國柯尼斯堡展示，後於第二次世界大戰期間被毀，還有其他骨骼和骨頭標本亦遭遺失。

絕種
到1850年代，斑驢已從其大部分分布區消失。最後一個野生族群位於奧蘭治自由邦，於1870年代末遭到根除。當時牠的死亡並未被認為代表其物種滅絕，動物園還要求再送來標本；獵人相信在開普殖民地的內陸「仍然可以找到牠們」。由於當地人習慣用「斑驢」一詞泛指所有斑馬，這可能造成混淆。

斑驢的絕種在1900年簽署的中獲得國際承認。最後一個標本曾於1988年出現在荷蘭郵票上。 該標本目前被裝架收藏於位於萊頓的自然生物多樣性中心，並於特定場合展示。

1889年，博物學家寫道：「如此美麗、極具馴養和利用價值，且不久前還曾大量存在的動物，竟被允許從地球上消失，無疑是我們這個時代文明的恥辱。」

復育計畫
在發現斑驢與現存平原斑馬關係非常密切後，於1987年在南非啟動了斑驢計畫，透過從平原斑馬中選擇後代帶有減少條紋的個體進行人工選育，旨在創造出外貌類似斑驢的斑馬族群，最終目標是將其引入斑驢原本的分布區。為了區別真正的斑驢和計畫中培育出的斑馬，他們稱這些斑馬為「勞斑驢」。

引入這些類斑驢的斑馬可能成為一項綜合復育計畫的一部分，該計畫同時進行消除外來樹種等工作。斑驢、牛羚和鴕鳥屬在歷史時期曾共存且相互有益，牠們可在需要放牧維護原生植被的區域共同生活。2006年初，該計畫中第三、四代後代的外觀已與斑驢的描繪和保存標本非常相似。這種人工選育方法稱為「回育」。該做法存在爭議，因為培育出的斑馬僅在外觀上類似斑驢，基因組成卻不同。利用回收DNA進行克隆的技術尚未發展成熟。

另見
*全新世滅絕事件

参考文獻
外部連結
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