南美短面熊属

南美短面熊屬(),又稱南美熊屬,是已滅絕的南美洲熊科眼镜熊亚科,為中美洲及南美洲的特有種。牠們的祖先在更新世晚期時,透過上新世晚期形成的巴拿馬地峽自北美洲遷徙至南美洲(稱為「南北美洲生物大遷徙」),多半棲息於開放草地或混合林地。南美短面熊屬包含了一個生存年代較早、體型較大的物種-窄齒南美熊,以及數個其他生存年代較晚、體型較小的物種(約與現存熊科物種體型相當)。牠們的親緣關係比起北美洲的短面熊更接近於同樣生存於南美洲的眼鏡熊,這意味著南美短面熊與短面熊的巨大體型為趨同演化,可能是為了能夠在爭奪獵物屍體時贏過其他肉食性動物。

詞源學
南美短面熊屬的屬名來自希臘語,arktos 意為“熊”,-therium 意為野獸,即“熊一樣的野獸”。
南美熊屬下有一種體型極大的窄齒南美熊A. angustidens),其種名意為“狹窄的牙”,有時也被直接簡稱為細齒巨熊

演化歷程
眼鏡熊亞科
南美短面熊屬屬於眼鏡熊亞科,該亞科亦包含了生存於北美的短面熊屬及眼鏡熊屬。眼鏡熊亞科演化自牠們生存於中期(約一千萬年前的晚中新世)北美洲的共同祖先上熊屬。

近年來的基因研究顯示短面熊與其他眼鏡熊亞科演化支約為480萬年前分支,而南美短面熊屬則與眼鏡熊屬約是於410萬年前分支。

窄齒南美熊約於更新世晚期(約70萬年前)開始時滅絕,由體型中等的南美短面熊屬物種取而代之。在這之後記錄到的物種為古老南美熊()、體型較為壯碩的博奈爾南美熊(千葉期至)及塔里哈南美熊(千葉期至格陵蘭期)。體型最小但分布最廣泛的溫氏南美熊目前化石紀錄年代雖只有晚更新期至格陵蘭期,但這是由於牠們傾向分布於熱帶地區,而熱帶地區的遺骸一般較難形成化石,從而缺乏紀錄。另外於一些研究中,特徵較為原始的古老南美熊與溫氏南美熊被認為牠們最早出現的年代甚至可能早於窄齒南美熊。但即使古老南美熊與溫氏南美熊在南美短面熊屬中被認為較為原始,牠們卻是生存年代與分布範圍最為廣泛的兩個物種,所發現的化石紀錄也最為豐富。此外有學者提出於更新世晚期可能還存在一種生存於安地斯山脈地區的南美短面熊物種,但目前在該地區發現的化石仍多半認為是屬於眼鏡熊。南美短面熊屬各物種上犬齒的差異不大,主要是大小的不同,其中溫氏南美熊具有其中最小的上犬齒。溫氏南美熊的下犬齒有兩個釉嵴,與狹齒南美熊和塔里哈南美熊相同,而在古老南美熊和博奈爾南美熊上則具有三個嵴。在古老南美熊上,遠心嵴與近心嵴都偏小,而狹齒南美熊和塔里哈南美熊的兩個嵴則較大。

體型
由於眼鏡熊亞科現存唯一的物種眼鏡熊具有明顯的兩性異形(成年雄性的體型多半可較成年雌性大上30%–50%。另一項研究指出編號MACN 971的塔里哈南美熊個體體重為。

2011年從布宜諾斯艾利斯出土的窄齒南美熊肱骨化石推算,該個體的體重約在之間,然而這樣的推算被認為不太可能,因此最後保守的估計體重為 。另外該個體站立時的高度預估約為,這讓牠成為目前已知體型最大的熊,也是體型最大的陸域食肉目哺乳動物,以及幾乎只生活在南美洲北部地區的溫氏南美熊。

到了晚更新世時期,塔里哈南美熊幾乎佔據了安第斯山脈以東的屬開闊及半乾旱的潘帕斯和巴塔哥尼亞地區、阿根廷、智利、玻利維亞南部和烏拉圭。而博奈爾南美熊則可能在晚更新世時期與塔里哈南美熊同時存在於烏拉圭。

另一方面,溫氏南美熊分布於南美洲更北部的混合/森林和熱帶地區,從巴西的疏林草原一直延伸到玻利維亞、委內瑞拉,並且一路延伸至北美洲(貝里斯和墨西哥的猶加敦半島)。

從北美洲入侵至南美洲的食肉目物種,包括短面熊和刃齒虎,可能很快就佔據了先前南美洲頂級掠食者的生態位,取代了原先生存於南美洲的掠食者如袋犬目與恐鶴科,兩者在食肉目掠食者入侵至南美洲後數量即大幅減少、原犬、美洲豹和美洲獅也是早更新世阿根廷的掠食者群落中的一部分。科學家相信,在這個動物群周轉事件中,以食腐為主的浣熊科恰帕熊的滅絕可能是導致窄齒南美熊巨型化的關鍵因素之一。透過碳同位素分析,窄齒南美熊的食性被推測為雜食性,且以肉類為主。除了以大型植食動物的屍體為食之外,從窄齒南美熊的牙齒磨損程度與標本中大量斷裂牙齒的頻率(尤其是年齡較大的個體)顯示,牠們同時也會主動去捕獵大型植食動物,包括馬、貘、駱駝、馬科、雕齒獸、地懶、箭齒獸和等,這表明窄齒南美熊可能可能以家族為單位行群體生活。塔里哈南美熊和溫氏南美熊也被認為會居住在古洞穴中。與眼鏡熊生存的熱帶和溫帶棲息地不同,更新世阿根廷具有十分明顯的季節性氣候,而有時氣候會顯得惡劣,這讓冬眠成為南美短面熊有效的生存策略,就像現存的熊亞科的熊一樣。由於在南北美洲生物大遷徙之前存在較少的古洞穴,科學家認為,自北美洲遷徙而來的食肉目掠食者(尤其是窄齒南美熊)所帶來的捕食壓力,迫使這些異關節總目物種去挖掘洞穴來躲避天敵。

博奈爾南美熊與塔里哈南美熊
博奈爾南美熊和塔里哈南美熊的多半以重量約100公斤的獵物為食,除了食用腐肉、植物、小型獵物外南美短面熊偶爾也會狩獵駱駝科物種與馬。儘管隨著棲息地區往南,南美短面熊越傾向以肉類為食,但碳同位素分析顯示塔里哈南美熊的獵物重量上限為300公斤,這使得體型更為巨大的(亞成年和幼年)哺乳動物,如嵌齒象、地懶和箭齒獸,僅會被刃齒虎或更新世南美洲豹狩獵。然而,來自智利南部Baño Nuevo-1洞穴的一顆不完整的南美短面熊屬(可能屬於塔里哈南美熊)牙齒化石有殘留蛀蝕的痕跡,推測可能是由於食用高碳水化合物豐富的食物所導致,如水果或蜂蜜。2015年,針對該牙齒進一步的微觀分析顯示該牙齒上可能還有來自於食用高纖維的植物及骨頭所導致的磨損,屬常見雜食性動物牙齒磨損的特徵。但這並不排除牠們會獵食肉類的可能性,同一項研究也指出,由碳同位素峰值表明溫氏南美熊可能會狩獵(可能為年幼個體或是取食屍體),以及同類相食。同樣的同類相食行為在現今的美洲黑熊和北極熊上也能觀察到,溫氏南美熊、美洲獅和美洲豹為當地的次要掠食者,而毁灭刃齒虎則是當地的主導掠食者,不過牠們仍會避免在更開闊的草原上與原犬競爭。由於溫氏南美熊體型較小且更偏向草食性,牠們可能還與當地其他較小型的食肉目物種競爭,這包括了細腰貓、偽狐、鬃狼、食蟹狐、、、南美浣熊、浣熊、狐鼬、、巢鼬與虎貓。另外,在更新世晚期猶加敦半島也發現了溫氏南美熊與原犬屬(先前被認為只分布於南美洲)的化石,這暗示了在南北美洲生物大遷徙事件中,動物物種的交流比原先所預想的還頻繁複雜。

古生態學
現存的眼鏡熊雖然主要以植食性為主,但牠們也可以是活躍的掠食者。眼鏡熊會突襲並試圖騎上獵物,透過體重來壓倒牠,並利用長爪跟口發動攻擊。此外,眼鏡熊也會將獵物趕向較崎嶇的地形、山坡或懸崖附近,促使獵物失足摔死。 殺死獵物後,眼鏡熊會將牠拖至樹上的巢穴或密林之後才開始享用。科學家認為作為眼鏡熊近親的南美短面熊也會採類似的狩獵策略、地層年代10,345年前智利巴塔哥尼亞的塔里哈南美熊化石。

眼鏡熊屬一直到全新世時期才出現在南美洲的化石紀錄中,這代表了現存的眼鏡熊可能是於北美洲演化出來後才重新遷移至南美洲的,時間可能是在溫氏南美熊瀕臨滅絕的時候。

參考文獻

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