长颈鹿

長頸鹿 (),又稱麒麟鹿,是哺乳动物偶蹄目下一个属,栖居于非洲,是世界上最高的哺乳动物。该属目前由4个物种组成,仅存的努比亚长颈鹿()为该物种的模式種,为濒危野生动植物种国际贸易公约附录II所列的保护动物。但若使用不同方法去分析的话,现存的长颈鹿可以细分为一至八个物种不等。此外,人们目前还发现了七种已灭绝的长颈鹿的化石。

长颈鹿的显著特征有长脖子、长腿、皮骨角,以及它们特有的毛发形态。在生物分类上,它与基因最相近的㺢㹢狓同属长颈鹿科。长颈鹿的分布北起乍得,南达南非,西到尼日尔,东至索马里,常居于疏林草原或是疏林。它们以食用含羞草亚科为主的木本植物的树叶、水果以及花朵为生,其长长的脖子能让它们吃到其他动物够不到的植物。它们也可能成为狮、豹、斑鬣狗和非洲野犬的猎物。长颈鹿是群居动物,带着幼崽的雌鹿和无血缘关系的成年雄鹿都倾向于组成各自的群体,不过它们喜欢社交,有时也会聚到更大的一群里。雄鹿透過脖击(即以脖子为武器的角斗)划分社会等级,当中的优胜者得以与雌鹿交配。雌鹿的唯一责任为养育幼崽。

长颈鹿以其独特的外观和行为成为了从古至今的各种文化的组成元素,经常出现在绘画、书籍、漫画之中。國際自然保護聯盟认定其为易危物種,在部分地区已经局部地區滅絕。长颈鹿是众多國家公園和主题公园的常客,,动物园中的长颈鹿有1,600多头。,世界上总共约有97,500头长颈鹿。

分类
1758年,卡尔·林奈将现存的长颈鹿根据二名法归入鹿屬 。但于1772年将其重新分类为长颈鹿属,其种名camelopardalis来源于拉丁语。

演化
长颈鹿是偶蹄目长颈鹿科仅有的两个现存的属中的一个,另一个是㺢㹢狓。长颈鹿科曾经一度分布非常广泛,有超过10个属。他们关系最近的已知的近亲是已经灭绝的类鹿的梯角鹿科 。他们和叉角羚科一样(现仅存的物种只有叉角羚)都从属于长颈鹿总科。这些动物很可能是从已经灭绝的演化过来,而古鹿科很可能是鹿科的祖先。

长颈鹿脖子的延长可能始于长颈鹿谱系的早期。将现代长颈鹿与其远古时期的近亲相比较显示,长颈鹿最先延长了颅骨附近的椎骨,随后才是下方的其他椎骨。是早期长颈鹿的祖先,关于该物种的历史说法不一,依照在利比亚发现的不同化石,可以追溯到2500万至2000万年前、1700万-1500万年前或1800万–1430万年前。该物种大小中等,体型苗条,形态类似羚羊。始长颈鹿属出现在1500万年前的印度次大陆,类似于㺢㹢狓或小长颈鹿,有较长的脖子和类似的皮骨角。步氏麟生活在距今900万到700万年前,发源于欧洲东南部,可能是现代长颈鹿的直系祖先之一。步氏麟与现代长颈鹿很像,脖子和腿都很长,皮骨角和牙列的结构也很接近。随着气候变得进一步恶劣,亚洲的长颈鹿尽数灭绝,而非洲的活了下来,并演化成了若干新物种。当代的长颈鹿出现在更新世距今100万年前的东非,一些学者提出假说,认为新的栖息地让长颈鹿的饮食结构发生了变化(如食用相思树),导致它们的祖先摄入了会导致高变异、高进化速率的毒素。

种及亚种
关系示意图,由线粒体DNA确定。图中的圆点代表样本采集地。图中右侧的系統發生樹是基于266个长颈鹿样本所得出的最大似然估计,其中各个分支上的星号表示该演化支的自展支持率超过90%。演化支末端的星形标记表示马赛长颈鹿和网纹长颈鹿的並系群单倍型。”]]

国际自然保护联盟目前承认有4个长颈鹿物种和7个亚种。在2001年,有人提出了将长颈鹿分为两种物种的分类建议。2007年一篇关于长颈鹿遗传学的研究建议将其分为6个物种:西非长颈鹿、罗氏长颈鹿、网纹长颈鹿、马赛长颈鹿、安哥拉长颈鹿和南非长颈鹿。2011年的一项研究从生物形态学的角度研究了长颈鹿,并描述了八种不同的长颈鹿:安哥拉长颈鹿、科尔多凡长颈鹿、努比亚长颈鹿、南非长颈鹿、西非长颈鹿、网纹长颈鹿、罗德西亚长颈鹿和马赛长颈鹿。2016年的一项研究也表明了长颈鹿由多个不同的物种构成。但后来又有新研究发表,提出了先前研究中数据分析的若干问题,并指“不应无条件接受[2016年的那项研究]得出的结论”。一项2020年的研究指出,不同的分类方法会导致不同的生物分类,最后会将长颈鹿属分成两种到六种之间不等的物种。该研究也发现,多物种溯祖分析法会导致对生物进行过度分类,因为这种分类法基于地理位置结构进行分类,而非针对物种进行分类。该研究基于种系发生分析、基因与多物种溯祖分析法,提出将长颈鹿分为三个物种:北方长颈鹿、南方长颈鹿和马赛长颈鹿。

还有七种已灭绝的长颈鹿物种:

  • Giraffa gracilis
  • Giraffa jumae
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  • Giraffa punjabiensis
  • †**'
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G. attica也灭绝了,该物种一度被认为属于长颈鹿属,但1929年被重新分类为步氏麟属。

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|+长颈鹿属的可能分类
! 一种

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|努比亚长颈鹿G. camelopardalis)包括羅氏長頸鹿,也被称作巴林戈长颈鹿乌干达长颈鹿||努比亚长颈鹿G. c. camelopardalis)分布于南苏丹,埃塞俄比亚西南部,以及肯尼亚和乌干达。雄性个体头部中央的肿块尤为发达。人们认为大约有2150只个体生活在野外,其中大约1500只属于羅氏長頸鹿生态型。2003年仅有14只。

罗氏长颈鹿G. c. rothschildi)可能是努比亚长颈鹿的一个生态型,它们的分布范围包括一部分肯尼亚和乌干达,罗氏长颈鹿的大块深色斑点通常有着完整边界,也可能有锋利的边缘,深色斑点也会有淡色的辐射线或者条痕,这些斑点长在肘关节以下时并不常见,在蹄部则完全消失。这一生态型可能会长出五个“角”。也被称作尼日尔长颈鹿尼日利亚长颈鹿||西非长颈鹿G. c. peralta)是尼日尔西南部的特有种。红色裂片状的斑点可以长到肘关节以下。西非长颈鹿的皮骨角更为竖直,雄鹿头部有一个中等大小的隆起。这一错误也导致对于动物园中长颈鹿的一些混乱认知,但是在2007年已经确定所有在欧洲动物园的西非长颈鹿(G. c. peralta)均为科尔多凡长颈鹿(G. c. antiquorum)。2007年同样的研究也发现比起科尔多凡长颈鹿,西非长颈鹿与罗氏长颈鹿的关系更近,它们的祖先可能随着撒哈拉沙漠的扩大逐渐从东非迁徙到北非它们现在的栖息地。而乍得湖则成了在全新世(公元前5000年以前)分隔科尔多凡长颈鹿和西非长颈鹿的屏障。又称作索马里长颈鹿
|网纹长颈鹿G. c. reticulata)分布于肯尼亚东北部,埃塞俄比亚南部以及索马里。

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| rowspan="2" colspan="2" |南方长颈鹿G. giraffa
|安哥拉长颈鹿G. angolensis),也被称作纳米比亚长颈鹿||安哥拉长颈鹿G. c. angolensis)分布于纳米比亚东北部,赞比亚西南部、波札那、辛巴威西部。这种长颈鹿有着大块的棕色斑点,其边缘有缺口或是棱角。它们的斑点一直长到腿上,但是面部上半部分却没有。脖子和臀部的斑点往往相当小。此种长颈鹿在耳朵上也有白色斑点。也被称作好望角长颈鹿||南非长颈鹿G. c. giraffa)分布于南非北部、博茨瓦纳南部、津巴布韦南部以及莫桑比克西南部。也被称作乞力马扎罗长颈鹿||马赛长颈鹿G. c. tippelskirchi)分布于肯尼亚中部和南部以及坦桑尼亚。也被称作卢安瓜长颈鹿罗德西亚长颈鹿||索氏长颈鹿G. c. thornicrofti)仅仅生活在赞比亚东部的卢安瓜河谷区域。成年鹿高度约,其中,雄鹿的平均身高要比雌鹿更高。雄鹿的平均重量约为,而雌鹿的平均重量约为。目前记录到的雄性和雌性长颈鹿最大体重分别是和。尽管长颈鹿的脖子和腿很长,但它身体的主体部分相对较短。這些斑塊的作用主要是提供偽裝,使得它们得以潛藏在稀樹草原林地樹下的斑駁光影之中。每一隻長頸鹿個體都有獨特的花紋樣式,可以做為種間個體的辨認依據。長頸鹿的脖子上具有由短而直立的毛髮組成的鬃毛,长颈鹿腿上的似乎可以让瘦长的腿有能力承受巨大重量。其蹄直径达到,雄性的蹄高,雌性的蹄高。並能維持以的速度移動數公里。

长颈鹿在休息时会把四肢折叠起来,让身子躺在上面。长颈鹿弯腰喝水时会张开四肢或者弯曲膝盖。不过应该能在水中漂浮。游泳时,前肢会将胸腔位置向下拽,这会导致它既无法让其颈部同四肢协调运动,它的长颈是由于颈椎不成比例的延长导致的,而非颈椎骨的增多。每一節頸椎長度都超過,整段頸椎則占了長頸鹿脊椎長度的52%–54%,而其他大型有蹄類則多半僅佔27%–33%,包括長頸鹿的近親㺢㹢狓。頸部的長度在出生後才會開始大幅增加,可能是因為如果幼犢頸部比例與成年個體相同則將會使母鹿的生產變得極為困難。頭頸部由大塊的肌肉以及強韌的所支撐,這些韌帶與胸椎前端的神經棘連結,形成明顯的隆起。不过,该观点并未被广泛接受,因为T1还有其他形态学上的特征,比如是否与肋骨相连(该特征常用于判断一块椎骨是否是胸椎),而且正常哺乳动物的颈椎都只有七块,例外情况通常由、疾病造成。查尔斯·达尔文早先提出“竞争假说”(),但在最近被质疑。该假说认为,小型食嫩叶动物(如、小岩羚、高角羚)之间的相互竞争让长颈鹿的脖子越来越长,可以让它们够到其他竞争者够不到的食物。该优势确实为长颈鹿带来很大便利——它们能够到高的地方,而其他较大的竞争对手,比如条纹羚,就只能够到处。此外亦有研究表明,在较低的高度下,食嫩叶动物竞争更激烈,长颈鹿处于较高的树顶位置,每吃一口能获取到的生物质能更高,因此进食更有效率。然而,在长颈鹿花了多久时间在其他食嫩叶动物无法企及的高度进食的问题上,科学界仍未达成共识。一项2010年的研究发现,在旱灾发生时,成年长颈鹿中脖子较长的死亡率要高于脖子较短的。该研究表明长脖子的耗能要更高一些,在食物短缺的时候,长脖子的长颈鹿风险更大。

另一假说——性選擇假说,指出长脖子是长颈鹿进化出的第二性征,让雄鹿在“脖击”(见下文)中更占优势,也能让容易受精的异性更加青睐。同年龄的长颈鹿中,雄性的脖子要更长、更重,还有的假说认为,脖子能够让它们对周遭环境更警惕、反应更机敏。

内部系统
的网纹长颈鹿弯下来喝水。循环系统能够很好地调节从颈部冲下来的血流。]]

在哺乳动物中,左侧的喉返神經通常比右侧的要长。长颈鹿的左喉返神經比右边的长,长度,比地球上现存任何生物的都要长。喉返神经的每一个神经细胞都从脑干开始,沿着迷走神经延伸,并分支到经由颈部返回喉部的喉返神经上。因此在大型长颈鹿身上,这些神经元可长达近。

长颈鹿的循环系统也因其身高而发生了变化。其心脏重量超过,长,是人类维持向大脑供血的血压的两倍,心脏壁厚达。中还有若干(通常是七个)瓣膜,能在长颈鹿低头时阻止血液从下腔靜脈和心房回流入头部。与此相对,长颈鹿腿部的血管承受了极大的血流,因此其小腿的皮肤又厚又紧,以防过量血液涌入。长颈鹿的肝脏小而紧实。

行为与生态
栖息地和饮食
長頸鹿多半棲息於疏林草原或是開放疏林,更喜欢含羞草亚科没药属、风车藤属與榄仁树属組成的開闊林地,而非為主的密集林地。長頸鹿以樹木的嫩枝與樹葉為食,偏好金合歡族、没药属與榄仁树属,这些植物能提供牠们成長所需的必要鈣質及蛋白質來源;出于研究目的,这里的“群体”被定义为“相距不足一公里且朝着相同方向移动的个体集合。”最近的研究发现长颈鹿确实具有长期的社交关系,并可能根据亲属,性别或其他因素形成群体或成对。这些群体可能经常在中与较大群体或子群体相互联系。同一群体的长颈鹿数量最多可达到44只。

繁殖和亲代抚育
长颈鹿大体上实行多配偶制:几头年长雄性与有生育能力的雌性交配。雄鹿会尝雌性的尿液来判断雌性的生育能力、评估動情週期;}-,该过程被称为裂唇嗅反應。较之于未成年、年老雌鹿,雄性更喜欢与年轻成年雌性交配。雌鹿直立分娩。分娩时,幼犊破开胎膜,头和前肢先出来,然后落至地面,脐带断裂。其皮毛上的色块能提供伪装。皮骨角在未出生前是贴在头皮上的,出生之后的几天内会立起。但是必须等到至少七岁才有机会交配。一项研究显示,94%以上的骑乘发生在雄性之间。同性之间的活动占比在30%–75%之间。只有1%的同性骑乘行为是在两头雌性之间的。

死亡率和健康状况
和一头被猎杀的成年马赛长颈鹿]]
成年长颈鹿的存活率很高,而且在反刍动物中寿命也很长,在野外可存活长达38年。由於成年長頸鹿巨大的體型、優越的視野以及強力的踢擊,它们通常不会被掠食者盯上)。長頸鹿是克留格爾國家公園大貓最主要的獵物,在低頭喝水時也会成為尼羅鱷的攻擊目標。在不同季節出生的幼犢其存活率也有所不同,在旱季出生的長頸鹿的存活率通常更高。而随著季節遷徙湧現的角马與斑馬也能減少幼犢被掠食者攻擊的機會,進而提高存活率。

有些寄生蟲會仰賴長頸鹿維生。蜱虫(多为璃眼蜱屬、花蜱屬以及扇頭蜱屬)喜欢寄生在长颈鹿生殖器周圍,该处皮膚比其他地方更薄。

大眾文化
命名
長頸鹿的名稱最早起源於阿拉伯语單詞“”(拉丁化:zarāfah,意為“行走快速之物”)。在中古英语中長頸鹿有多種拼法,例如“jarraf”“ziraph”和“gerfauntz”。現代英語中對長頸鹿的稱法“”在1600年左右出現,源自法语中的“”。

受中国影响(见下文关于郑和出海的部分),“长颈鹿”一词在日本及韓國仍稱“麒麟”(,),台语使用者也称「麒麟鹿」()。

文化、科技与艺术
描绘长颈鹿的古老岩画]]
人类与长颈鹿相处的历史已经有数千年。南非的萨恩人有将医疗舞蹈(巫舞)命名为动物的传统,其中就有治疗头部疾病的长颈鹿舞。长颈鹿为何长得这么高一直是非洲民俗中热议的话题,长颈鹿在整个非洲范围内都是重要的艺术元素,尤其是早期文明,如、古埃及、麦罗埃和努比亚。基弗人曾制作了一个包含两个长颈鹿的等身大小的岩石雕刻,这也是世界上最大的岩画。古埃及人为长颈鹿创造了圣书体写法𓃱,在埃及语中代表“sr”之后又代表“mmy”。在古希腊和古罗马的记述中也存在长颈鹿,但它们被认为是骆驼和猎豹的不自然杂交体。

陈璋根据明代沈度的《瑞应麒麟图》临摹而成的《榜葛剌进麒麟图》,现藏于中国国家博物馆。该图描绘永乐十二年(1414年)榜葛剌(今孟加拉)使臣向明成祖进贡长颈鹿的场景。]]

在各地古代史中,被圈养的长颈鹿虽然数量并不多,但一般享有崇高的地位。明朝永乐十二年(1414年),时值郑和第四次出海,榜葛剌国(今孟加拉)使臣将两只长颈鹿进贡给明成祖,当时东非土语中的长颈鹿叫giri,因此使臣依照发音称这些进贡的动物就是“麒麟”。1486年,一只长颈鹿被敬献给洛伦佐·德·美第奇并命名为,它一抵达佛罗伦萨便引起了轰动。另外一只著名的长颈鹿,,在十九世纪早期被穆罕默德·阿里帕夏送给查理十世。它在巴黎了引起了轰动,市面上一时流行大量的纪念品,甚至出现了“giraffanalia”一词来专门指代这类长颈鹿纪念品。

十七世纪命名的鹿豹座,描绘的形象就是一只长颈鹿。

掠夺与保育
被当地部落猎杀的马赛长颈鹿。]]
长颈鹿是整个非洲的猎人的共同目标。在19世纪,欧洲探险家开始将猎杀长颈鹿作为一种打猎运动。

航空测量法是监测非洲广袤地区长颈鹿种群情况的最方便也是最常用的方法,但这种方法会低估长颈鹿的数量。地面调查法相对更加准确,与航空测量法结合使用,可准确估算种群规模和变化趋势。私人野生动物保护区对于保护非洲南部的长颈鹿种群帮助很大,长颈鹿在其大部分生活范围内属于保护动物。它是坦桑尼亚的国兽,受法律保护,未经许可狩猎的话会被监禁。2017年,保护迁徙野生动物物种公约将长颈鹿选为保护物种。1985年时估计世界上现存长颈鹿有15.5万头,1999年时则降至14万头,但到了2015年则只剩下9.75万头。,经注册认证的动物园中共有1600头长颈鹿。

参考資料
外部链接
*ARKive – [https://web.archive.org/web/20060211110812/http://www.arkive.org/species/GES/mammals/Giraffa_camelopardalis/ Giraffa camelopardalis的影音资料]

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