尼日爾龍屬

尼日龍(屬名:Nigersaurus)是一屬雷巴齐斯龙科的蜥腳類恐龍,生存於白堊紀中期(約1.15億至1.05億年前)的北非,化石出土於尼日的。1970年代學界曾初次提及,但直到1999年有更進一步遺骸發現才正式命名了模式種塔氏尼日龍Nigersaurus taqueti),屬名指發現地,種名紀念古生物學家兼化石發現者。

以蜥腳類的水準來看,尼日龍相當小型,只有9公尺長,且頸部很短。體重約4噸,相當於現代大象。頭骨形態針對食性作出大幅度特化,上有大型孔洞與纖細骨頭。吻部寬闊,長有500多顆牙齒;牙齒汰換周期極快約14天。頜部生前可能覆蓋角質鞘。尼日龍頜骨的整道牙列相對頭骨其他部位橫向偏轉,使所有牙位坐落在嘴巴前端,成為四足類的一個特例。其骨骼高度氣腔化(充滿連接氣囊的空腔),不過四肢結構粗實。

在蜥腳類的梁龍超科中,尼日龍與近緣物種一同構成雷巴齐斯龙亞科(過去曾稱為尼日龍亞科)演化支。尼日龍可能是種掃植者,頭部貼近地面覓植。腦部偵測嗅覺的區域發育程度弱,腦容量則與其他恐龍差不多。關於尼日龍的頭部偏向究竟是習慣性朝下方,或是如其他蜥腳類般的水平向,依然存在爭議。尼日龍棲息於流域環境,可能以柔軟植物如蕨類、木賊、被子植物為食。尼日龍是當地發現最常見的脊椎動物化石之一,並與其他巨型蜥腳類、獸腳類、鱷魚共存。

研究史
尼日龍的遺骸最早於1965年至1972年期間由法國古生物學家率領的考察隊在尼日發掘,並於1976年的一篇文獻首度被提及。雖然化石很常見,卻一度長期所知甚少,直到1997年及2000年美國古生物學家主導的考察發現更多個體的標本。對尼日龍了解有限起因於遺骸保存狀況不佳,因為其頭骨及顱後骨骼結構細緻並高度氣腔化(充滿連接氣囊的空腔),造成化石容易關節脫落。某些頭骨甚至薄到能夠透光明顯。因此尼日龍並沒有保存完整的頭骨或關節相連的骨骼,不過仍成為已知最完整的雷巴齐斯龙科遺骸。

1999年塞里諾等人針對新發現的遺骸進行更詳盡的描述及命名,同一篇論文中亦命名了另一種尼日蜥腳類約巴龍。屬名意為「尼日的蜥蜴」,以發現國家為名;種名紀念首位在尼日進行大規模古生物考察的塔奎特。正模標本MNN GAD512是部分頭骨與頸部,附近找到的肢骨和肩胛骨也被納入同件標本中,目前存放於。後來這些化石與一組重建骨架、一條頭頸的復原模型在華盛頓的國家地理學會展出。媒體形容尼日龍為「中生代的牛」,而塞里諾表示這是他所見過最不尋常的恐龍,並將其外貌比作達斯·維達和吸塵器,而牙齒聯想到輸送帶或鋼琴鍵。

法國和美國挖到的尼日龍標本還有大量尚待研究。英國威特島和巴西也採集過類似尼日龍的牙齒,但無法確認是否與尼日龍還是當地的泰坦巨龍類近緣。有一個歸入泰坦巨龍類南極龍的下頜跟尼日龍的很像,也許是趨同演化的例子。相似情形僅見於高度進化的鳥臀目。

顱後骨骼
尼日龍獨特的地方是在背椎神經棘處有成對氣腔空間,前部薦椎甚至被大幅氣腔化到脊柱變成一系列空心的「殼狀」結構,每個「殼」中間僅剩薄膜作分隔,當中也幾乎缺乏疏鬆骨結構,使整個椎體薄壁被氣腔所填充。椎弓受外側氣囊的延伸物大幅穿透,使側壁幾乎只剩下2公厘厚的相交椎板,即氣腔孔之間的脊狀。然而尾椎則有實心的椎體。骨盆、胸帶的骨頭也都很薄,通常僅幾公厘厚。肩胛骨基部中線處有明顯的皺紋,成為一項鑑定特徵。如同其他蜥腳類,四肢骨骼厚實,與身體其餘部位的輕量化結構形成鮮明對比。肢骨沒有像其他骨頭那般特化。前肢長約為後肢的三分之二,跟大部分梁龍類一樣。2011年西班牙古生物學家費南德茲巴朵(Fidel Torcida Fernández-Baldor)等人描述了來自西班牙的近緣物種德曼達龍,當中提到包含兩者在內等諸多橫跨歐非的白堊紀動物群,暗示著特提斯洋曾有陸橋連接。2013年義大利古生物學家范提(Federico Fanti)等人對突尼西亞尼日龍亞科泰塔溫龍屬的描述中發現雖然其產自非洲(當時是岡瓦納的一部分),卻跟歐洲物種近緣,而離同樣岡瓦納的尼日龍較遠,從而支持前述論點。
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2015年威爾森和法國古生物學家羅南·阿連(Ronan Allain)的支序研究發現雷巴齊斯龍本身與尼日龍亞科構成一演化支,於是尼日龍亞科成為雷巴齊斯龍亞科的次異名。2019年曼尼翁等人指出某些研究顯示尼日龍與其餘的尼日龍亞科互成姊妹群,因此該演化支可能不見得涵蓋尼日龍本身;此外在未來分析雷巴齊斯龍的位置亦可能發生改變;於是支持沿用尼日龍亞科而非雷巴齊斯龍亞科來代表所有離尼日龍較近、而離利邁河龍較遠的所有雷巴齊斯龍科物種。他們還發現尼日龍亞科的分布範圍侷限於歐洲及非洲,而利邁河龍亞科則分布於阿根廷。同一年巴西古生物學家林都索(Rafael Matos Lindoso)等人沿用曼尼翁的尼日龍亞科觀點,並發現來自巴西的伊塔佩瓦龍也處屬於尼日龍亞科,擴張了原先認為的地理分布範圍,而使得對雷巴齊斯龍科的古生物地理學假設產生質疑。

古生物學
展示的頭部模型]]
雖然尼日龍有著很大的鼻孔以及多肉的鼻部,塞里諾等人研究發現尼日龍腦部的嗅覺區並不發達,而缺乏靈敏嗅覺。落於爬行類平均水準,小於鳥臀目及非虛骨龍類獸腳類。如同其他許多恐龍,大腦約佔腦容量的30%。

2017年阿根廷古生物學家盧西奧·伊比黎庫(Lucio M. Ibiricu)等人檢驗雷巴齊斯龍科顱後骨骼的氣化成形(pneumaticity)狀況,並提出這是一種降低骨骼密度的適應性特化,可能減少身體活動所需消耗的能量、及所產生的熱量。白堊紀中期有數種雷巴齊斯龍科棲息於熱帶至副熱帶氣候區,氣化成形可能有助於適應高溫。據伊比黎庫等人所指,這很可能是雷巴齊斯龍科成為唯一倖存至晚白堊世的梁龍超科的原因之一。

食性
塞里諾等人認為尼日龍是在低處不挑食的。寬闊的口鼻部與橫排牙齒顯示尼日龍能在離地1公尺內收割大量植物。橫向的牙排可能無法作出咀嚼動作。

由於草直到白堊紀非常晚期才演化出現,蕨類、木賊、白堊紀中期演化出的被子植物被推測為尼日龍的食物選項。塞里諾等人認為尼日龍不大可能以針葉樹、蘇鐵或水生植物為食,這些種類堅韌難以咀嚼、生長於高處、其分布區域也缺乏合適生長環境。維德認為尼日龍均勻分布的牙齒可起到類似梳子的作用,用來濾食水生植物和浮游生物,就像紅鶴。他還提到尼日龍低處覓植範圍可能從矮小針葉樹到其他生長於低處的植物都有。

參考來源
下白堊紀恐龍
非洲恐龍
雷巴齐斯龙科

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