暴龍超科(学名:)是肉食性恐龍的一个超科或演化支,屬於獸腳亞目的虛骨龍類,並包含暴龍科與其更原始的近親。暴龍超科最初出現於侏羅紀的勞亞大陸。到了白堊紀,牠們已經成為北半球的大型優勢掠食動物,暴龍則是當中最大型的物種。暴龍超科的化石已發現於西歐、北美洲、中亞以及東亞等地,可能還有澳大利亚。
如同大部分的獸腳類恐龍,暴龍超科是群双足步行、肉食性恐龍,並具有許多的共有衍徵,尤其是頭顱骨與骨盆。在暴龍超科剛出現時,牠們是群前肢細長,拥有三根手指的小型掠食动物。晚白堊紀物種的體型更為龐大,有數種則成為有史以來陸地上最大型的掠食動物;大部分後期物種的前肢很小,並具有兩指。帝龍是種早期的暴龍超科動物,出土於中國,已發現具有原始羽毛,其他暴龍超科也可能具有羽毛。許多暴龍超科的頭部具有骨質冠,形狀與尺寸變化很大,可能具有視覺辨識功能。
敘述
2.雄關龍 3.哈卡斯龍 4.帝龍 5.冠龍 6.暴蜥伏龍 7.祖母暴龍]]
暴龍超科的體型差異很大,隨者年代越晚,體型逐漸增大。早期的暴龍超科是群小型的動物。帝龍的一個完全成長標本,身長為1.6公尺,而完全成長的冠龍身長為3公尺。日本兵庫縣發現的一顆牙齒,年代屬於下白堊紀,約1億4000萬到1億3600萬年前,似乎來自於身長約5公尺的原始暴龍類。始暴龍的一個未成年化石則身長超過4公尺,而阿巴拉契亞龍的一個接近成年化石,身長超過6公尺。
的頭部與頸部,位於芝加哥菲爾德博物館。]]
早期暴龍超科動物的頭顱骨較長、低矮、輕型,類似其他的虛骨龍類,而晚期物種的頭顱骨較高、大型。儘管頭顱骨有者外型上的差異,但所有暴龍超科具有特定的頭部特徵。前上頜骨非常高,口鼻部前端呈鈍狀,這是與阿貝力龍科平行演化的特徵。鼻骨互相癒合者,並往上稍微拱起,形成頭部上側表面的隆起。前上頜骨的牙齒小於與其他部位的牙齒、形狀也不同、橫剖面為D形。除了原始的冠龍,暴龍超科下頜的上隅骨有個明顯的稜脊,從頜部關節下方往兩旁隆起。更衍化的暴龍科,前肢大幅地縮小,最極端的例子為蒙古的特暴龍,牠們的肱骨只有股骨的1/4長度。如同大部分的虛骨龍類,牠們的第二指是最長的一根,無論第三指是否存在。
暴龍超科的骨盆特徵包含:腸骨尾端前上側有個凹處、腸骨外側有個銳利的垂直稜脊,從臀窩處往下延伸、恥骨尾端巨大,佔了恥骨把柄部的過半長度。
如同大部分獸腳類恐龍,所有暴龍超科的後肢具有四個腳趾,而第一趾沒有接觸地面。暴龍超科的後肢與身體比例,大於幾乎所有其他的獸腳類恐龍;牠們的後肢具有一些善奔動物的特徵,包含修長的脛骨與蹠骨,但暴龍可能無法奔跑。暴龍科的第二、第四蹠骨夾住第三蹠骨,形成夾蹠型態。似鳥龍科、傷齒龍科、近頜龍科也具有夾蹠型態腳踝,而暴龍超科的原始成員則無此特徵,例如帝龍,顯示這為平行演化的結果。而暴龍超科是在1964年首次出現於英國古生物學家艾力克·沃克(Alick Walker)的論文中。在古希臘文中,τυραννος/tyrannos意為暴君,σαυρος/sauros意為蜥蜴;而字尾-oidea衍化自古希臘文的ειδος/eidos,意為「形狀」,通常用於動物界的超科名稱上。
科學家們通常將暴龍超科包含暴龍科與其最近親。但隨者種系發生學應用在古脊椎動物上,暴龍超科已有數個更明確的定義。在1998年,保羅·塞里諾(Paul Sereno)首次將暴龍超科作出親緣分支分類法的定義:跟暴龍具有更接近的共同祖先,而與新鳥亞綱具有更遙遠的共同祖先,這些物種所構成的基群演化支。在2004年,湯瑪斯荷茲(Thomas Holtz)提出一個較為狹窄的定義:親緣關係接近於暴龍,而離恐爪龍、似鳥龍、或是異特龍較遠的所有物種。在2010年的暴龍超科重新研究,引用塞里諾的定義
**†五彩冠龙 Guanlong wucaii*
**†宝贵蜥状龙 Kileskus aristotocus*
**†布氏原角鼻龙 Proceratosaurus bradleyi*
**†喀左中国暴龙 Sinotyrannus kazuoensis*
**?†华丽羽王龙 Yutyrannus huali*
†泛暴龙类 Pantyrannosauria**
**†侏罗祖母暴龙 Aviatyrannis jurassica*
**†奇异帝龙 Dilong paradoxus*
**†王氏晉北龍 Jinbeisaurus wangi*
**†无畏厄兆龙 Moros intrepidus*
**?†普氏桑塔纳盗龙 Santanaraptor placidus*
**†哈氏郊狼暴龙 Suskityrannus hazelae*
**?†赫氏似提姆龙 Timimus hermani*
**†善耳帖木儿龙 Timurlengia euotica*
**†白魔雄关龙 Xiongguanlong baimoensis*
†史托龙科 Stokesosauridae*
***?†侏罗祖母暴龙 Aviatyrannis jurassica*
***†郎氏始暴龙 Eotyrannus lengi*
***†朗氏侏罗暴龙 Juratyrant langhami*
***†克里夫兰史托龙 Stokesosaurus clevelandi*
†真暴龙类 Eutyrannosauria*
***?†奥氏独龙 Alectrosaurus olseni*
***†蒙氏阿巴拉契亚龙 Appalachisaurus montgomeriensis*
***†鹰爪伤龙 Dryptosaurus aquilunguis*
***†暴龙科 Tyrannosauridae*
分類未定屬**
**†奥氏小掠龍 Bagaraatan ostromi*
**†破碎金剛口龍 Chingkankousaurus fragilis*
**†反常屿峡龙 Labocania anomala*
**†隱匿髂鱷龍 Iliosuchus incognitus*
**†恐惧兩鑿齒龍 Diplotomodon horrificus*
**†长足碩獵龍 Teihivenator macropus*
( =傷龍 Dryptosaurus macropus)
**†傷龍 Dryptosaurus falculus*
**†傷龍 Dryptosaurus hazenianus*
**奇異後彎齒龍 Aublysodon mirandus*
**†後彎齒龍的未分類標本 Aublysodon* sp.
**恐怖恐齿龙 Deinodon horridus*
**†恐齒龍的未分類標本 Deinodon* sp.
?†大盗龙类 Megaraptora*
***†北谷福井盗龙 Fukuiraptor kitadaniensis*
***†雅氏布萬獵龍 Phuwiangvenator yaemniyomi*
***†似鸟盗龙 Rapator ornitholestoides*
***?†自由南盜龍 Aoniraptor libertatem*
***?†硕大巴哈利亚龙 Bahariasaurus ingens*
***?†敏捷三角洲奔龙 Deltadromeus agilis*
***?†新谷氏瓜利喬龍 Gualicho shinyae*
***?†農磨蘭普伐由盜龍 Vayuraptor nongbualamphuensis*
*†大盗龙科 Megaraptoridae*
****†里约科罗拉多气腔龙 Aerosteon riocoloradense*
****†温顿南方猎龙 Australovenator wintonensis*
****†巨尖爪大盗龙Megaraptor namunhuaiquii*
****†巴羅薩巖壁盜龍 Murusraptor barrosaensis*
****†伯氏齿河盗龙 Orkoraptor burkei*
****†羅氏特拉塔尼亞龍 Tratayenia rosalesi*
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color:1900s bar:NAM4 at:2004 mark:(line,black) text:帝龍
color:1900s bar:NAM1 at:1877 mark:(line,black) text:傷龍
color:1800s bar:NAM2 at:2000 mark:(line,black) text:始暴龍
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color:1900s bar:NAM3 at:1974 mark:(line,black) text:嶼峽龍
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color:1800s bar:NAM10 at:2010 mark:(line,black) text:雄關龍
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color:1800s bar:NAM7 at:2006 mark:(line,black) text:五彩冠龍
color:1900s bar:NAM11 at:2010 mark:(line,black) text:哈卡斯龍
color:1900s bar:NAM4 at:1926 mark:(line,black) text:原角鼻龍
color:1800s bar:NAM8 at:2009 mark:(line,black) text:中國暴龍
color:1900s bar:NAM2 at:1879 mark:(line,black) text:虛骨龍
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color:1900s bar:NAM3 at:1914 mark:(line,black) text:蛇髮女怪龍
color:1900s bar:NAM5 at:1976 mark:(line,black) text:分支龍
color:1900s bar:NAM2 at:1970 mark:(line,black) text:懼龍
color:1800s bar:NAM16 at:2013 mark:(line,black) text:血王龍
color:1900s bar:NAM1 at:1988 mark:(line,black) text:矮暴龍
color:1900s bar:NAM1 at:1955 mark:(line,black) text:特暴龍
color:1900s bar:NAM12 at:2011 mark:(line,black) text:怪獵龍
color:1900s bar:NAM2 at:1905 mark:(line,black) text:暴龍
color:1900s bar:NAM13 at:2011 mark:(line,black) text:諸城暴龍
color:1800s bar:NAM17 at:2014 mark:(line,black) text:北極熊龍
color:1800s bar:NAM18 at:2014 mark:(line,black) text:虔州龍
color:1800s bar:NAM19 at:2016 mark:(line,black) text:帖木兒龍
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霍爾茲版本,2004年
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種系發生學
雖然古生物學家很早就以承認暴龍科的存在,但暴龍科的起源仍有很多爭論。在20世紀的大部分時間,暴龍科普遍被歸類於肉食龍下目,該下目包含了幾乎所有的大型獸腳類恐龍。肉食龍下目的異特龍科常被認為是暴龍科的祖先。在90年代早期,親緣分支分類法研究將暴龍科改列入虛骨龍類,這個理論早在20年代便有人提出,在90年代再度被提起。現在,暴龍科普遍被認為是種大型虛骨龍類。
在1994年,霍爾茲根據相同的踝部構造,例如第二、第四蹠骨在跗骨處接觸,把第三蹠骨夾住,將暴龍超科、單足龍科、似鳥龍下目、以及傷齒龍科,合稱為夾蹠龍類,是虛骨龍類的一個演化支。獨龍出土於蒙古,較不著名,已確定是種暴龍超科,但牠的演化位置仍不確定,但現在普遍被認為屬於肉食龍下目。髂鱷龍的腸骨有個垂直稜脊,類似暴龍超科,可能是該超科的最早物種,但沒有足夠的化石可供確認。
分佈
已知最早的暴龍超科動物出現在晚侏儸紀,包含:中國西北部的冠龍與日本的手取群發現了一些暴龍超科的前上頜骨牙齒,年代為早白堊紀。
。依顏色分別為:侏儸紀晚期(綠)、白堊紀早期(黃)、白堊紀晚期的非暴龍科(紅)、白堊紀晚期的暴龍科(藍)]]
到了中白堊紀,歐洲已沒有暴龍超科的化石,顯示牠們已在這地區滅絕的中白堊紀地層,都發現了暴龍超科的牙齒,以及可能的身體化石。年代最早且明確屬於暴龍科的化石,出土於北美洲與亞洲,年代為晚白堊紀的坎潘階。目前有兩個已承認亞科,艾伯塔龍亞科僅發現於北美洲,而暴龍亞科則分布於北美洲與亞洲。非暴龍科的暴龍超科動物,例如獨龍,可能還有小掠龍,與暴龍科共同生存於亞洲,但已在北美洲滅絕。
近年在新墨西哥州的祖尼盆地,還發現一些未命名的暴龍超科化石。
古生物學
羽毛
中國遼寧省的早白堊紀地層義縣組,與鄰近的地層,已發現過許多虛骨龍類化石,保有長條纖維結構。這些纖維物通常被認為是原始羽毛,與有羽毛恐龍與鳥類的有分叉羽毛有相似處,但也有其他的假設存在者。在2004年,一個帝龍的化石發現了原始羽毛,這是第一個發現的暴龍超科羽毛痕跡。帝龍的原始羽毛具有分叉,類似現代鳥類的絨羽,但並非正羽,可能具有隔離體溫的功能。
在基礎暴龍超科化石發現原始羽毛並不意外,因為其他的虛骨龍類也有這個特徵,例如:原始物種中華龍鳥。有可能皮膚痕跡沒有保存下的區域,仍覆蓋者原始羽毛,例如腿部、尾巴。另一種可能則是,大型暴龍科會在成長過程中失去羽毛,類似大型現代哺乳類會失去毛髮,例如大象。這些動物的身體表面積/體積比例低,會使熱量傳送降低,因此需要覆蓋物以隔絕熱量。
參考資料
外部連結
*[https://web.archive.org/web/20071220073709/http://home.myuw.net/eoraptor/Tyrannosauroidea.html 暴龍超科的各種、標本列表] - [https://web.archive.org/web/20080105034435/http://home.myuw.net/eoraptor/ 獸腳亞目資料庫網站]
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