激龙（属名：Irritator）是棘龙科恐龙的一个属，生存于大约1.13亿至1.1亿年前早白垩世阿尔比阶的巴西。激龙所知于发现的一个接近完整的颅骨，该颅骨曾为所得并卖给。，该标本成为模式种查氏激龙（Irritator challengeri）的正模标本。属名取自英文irritation（生气、恼怒）一词以反映古生物学家发现颅骨已被收集者严重破坏并改动时的心情，种名致敬亚瑟·柯南·道尔小说中的虚构角色。
部分古生物学家将利氏崇高龙（Angaturama limai，所知于1996年描述的一个吻尖）视为该属的潜在次异名，两者皆来自阿勒莱皮盆地的同一地层。之前也有人提出激龙和崇高龙正模属于同一标本，尽管该假说受到质疑，但还需要更多重叠化石材料以确认两者是否为同种生物。罗穆阿尔多组还出土过其它棘龙科骨骼，其中一些可能属于激龙或崇高龙，根据这些化石制作了一具骨骼模型，并于2009年在巴西国家博物馆展出。
估计激龙身长处在之间、重约，使其成为已知最小的棘龙科之一。细而浅的长吻上排列着笔直而无锯齿的圆锥形牙齿。一片很薄的矢状嵴在头顶纵向延伸，强健的颈部肌肉很可能附着于此。鼻孔处于远离吻尖的位置，口腔顶部坚硬的可在进食时加强双颚。查氏激龙正模是迄今为止保存最完整的棘龙科颅骨，属于一只未成年个体。崇高龙吻尖呈向两侧伸展，其上长有修长的牙齿及异常高的嵴。一具疑似骨骼表明其与其它棘龙科一样第一指爪较大、背部长有神经棘帆。
激龙曾先后被错误鉴定为翼龙目及手盗龙类。1996年，这种动物被确认为棘龙科兽脚类。正模颅骨在2002年重新描述前就已完成清修，从而证实了这一分类。激龙和崇高龙皆属于棘龙亚科。有人提出，激龙像现在的鳄鱼一样具有广食性，可能主要捕食鱼类及可以捕到的任何其它小型猎物。已有化石证据表明一只激龙个体吃过翼龙，该个体要么真的狩猎了这只翼龙，要么仅在清理其尸体。激龙可能具有半水生习性。激龙栖息在为干旱区所包围的沿海潟湖热带环境中，并与其它肉食性兽脚类、海龟、及大量翼龙和鱼类物种共存。
研究历史
东北部地区的地图，上面标出了和中三具棘龙亚科化石标本的发现地。从上到下分别为奥沙拉龙、激龙和崇高龙。]]
激龙正模标本出土于巴西东北部地区圣安娜-杜卡里里附近的白垩岩结核中，包含一只带有下颌的巨大颅骨后段。化石贩子在获得该化石后，将其卖给了德国的卢珀·威尔德（Rupert Wild）。]]
颅骨轻微侧向压扁，且正如化石常见状态一般被部分压碎。右侧保存完好，左侧在收集过程中严重损坏。颅骨最后侧上表面有部分风化，下颌前端遗失，两者皆由石化过程中的破坏造成。部分标本亦作为凝岩球结核的一部分而碎裂。上颌吻尖也已经遗失。鉴于未发现风化迹象，因此它很可能是在化石收集期间或之后断裂。某些骨头上存在明显腐蚀痕迹，表明曾有人尝试对其进行酸处理。颅骨中部有一处垂直骨折，表明其显然被车身填料密封过。为使其看起来更完整、更有价值，化石贩子用石膏对颅骨做了大面积遮盖，直到标本被送往英国大学进行CT扫描成像，买家才知道其被改动过。这表明收藏者试图-{zh-hans:通过;zh-tw:藉由}-将上颌骨（上颚主要骨骼）的一部分移至吻突（鼻部）前侧来重建颅骨。
马提尔等人首次描述查氏激龙时，正模标本仍有大部分裹在岩石基质中。在美国古生物学家汉斯·戴尔特·苏伊士（Hans-Dieter Sues）的监督下，多伦多大学密西沙加分校技术员黛安娜·斯科特（Diane M. Scott）负责从岩石中彻底取出颅骨，以便在2002年进行详细重新描述。这项对清修完成标本的检查（由苏伊士、弗雷、马提尔和斯科特等人发表）否认了马提尔等人的许多原始观察结果，后者基于对受损且大部分被遮盖的颅骨的误判。颅骨全长估计为，比之前的数据更短。最初鉴定为突出头冠的骨头被证明是一块脱落的不明骨骼碎片。与先前研究一样，苏伊士等人认为，非洲棘龙属是与激龙最相似的分类单元，因为两者具有许多相同牙齿特征，包括几乎笔直的圆锥形牙冠、薄薄的珐琅质、无锯齿且纵向伸长的清晰边缘。由于当时对棘龙颅骨所知甚少，这些相似之处足以让作者提出激龙可能为棘龙的次异名，但苏伊士等人指出，需要更多重叠颅骨材料来作进一步鉴别。
尽管发现地点尚不确定，但该标本很可能来自（原为的罗穆阿尔多段）。
齿。由塞里斯和舒茨于2017年提出。]]
1997年，英国古生物学家（Alan J. Charig）和安琪拉·米尔纳将崇高龙视为激龙的潜在次异名，指出两个属皆有缩小的鼻孔、修长的双颚和典型棘龙科特征。（Paul Sereno）等人在1998年同意此观点，并提出崇高龙和激龙正模可能属于同一标本。包括（Éric Buffetaut）和茂哈马德·夸亚（Mohamed Ouaja）（2002年）、（Cristian Dal Sasso）等人（2005年）、（Darren Naish）（2013年）苏伊士等人在激龙重新描述中指出，两者正模标本吻部宽窄相同，且皆有横截面圆润、边缘明显且无锯齿的牙齿。他们还指出，崇高龙前颌上的矢状嵴可能与激龙鼻骨上的相一致。
巴西古生物学家马克斯·塞里斯（Marcos A. Seles）和恺撒·舒茨（Cesar L. Schultz）于2017年在对两者化石的检查中指出两件标本在保存状况等其它方面也存在差异：激龙标本颜色更浅且有一条竖向裂缝，崇高龙标本则具有很多孔洞；激龙牙齿上的损坏也相对更轻。塞里斯和舒茨还鉴定出一个疑似重叠的部位，即左上颌第三颗牙齿，并注意到，根据近缘属重爪龙的比例，崇高龙颅骨应大于激龙。因此作者得出结论称两件标本并非属于同一个体，并指出需要更多重叠遗骸确认前者是否为后者的异名。如果将崇高龙和激龙看作相同属，鉴于后者命名时间几乎比前者早了一个月，则应根据视后者为有效学名。
颅后材料及额外发现
及骶椎（标本MN 4819-V），展示于巴西国家博物馆。]]
除颅骨、鼻骨碎片及单个牙齿外，罗穆阿尔多组还出土了可能属于棘龙科的遗骸，其中许多迄今仍未描述，并被全部归入棘龙亚科。2004年该地层又出土部分神经弓（MN 4743-V）。巴西古生物学家乔纳斯·比腾考特（Jonathas Bittencourt）和克尔纳根据骨骼结构将其归入棘龙科。不能确定是否可将此标本归入激龙或崇高龙，因为两者皆只发现了颅骨材料。2007年，马卡多和克尔纳将一块肋骨碎片（MN 7021-V）暂时归入棘龙科。该骨骼于2010年在马卡多尚未发表的博士论文中完全描述。，（Tito Aureliano）及其团队描述了标本LPP-PV-0042——一只异常巨大个体的部分胫骨。
罗穆阿尔多组发现的部分颅后骨骼作为模板被用来建造一具崇高龙骨架模型，该模型后来展示于归联邦大学所有的巴西国家博物馆。该骨架描绘了崇高龙用双颚叼着一只古魔翼龙科的场景，在展览开幕式的新闻稿中，克尔纳非正式透露MN 4819-V属于崇高龙，2018年9月，巴西国家博物馆所在建筑发生火灾，摧毁了大量化石收藏，可能也摧毁了展出的崇高龙骨架及化石材料。储存在同一栋建筑中的歌伦波奥沙拉龙正模标本可能亦已毁坏。
描述
即使按最大体型估计来算，激龙也要小于其它已知棘龙科。格雷戈里·保罗（Gregory S. Paul）算得激龙长、重。托马斯·霍兹（Thomas R. Holtz Jr.）发表了长、重的更高估计值。（Dougal Dixon）给出则给出长、高的更小值。在奥雷连诺等人的研究中，塞里斯和舒茨所画的重建图中提供的数据为：查氏激龙正模标本长、利氏崇高龙正模标本长。该标本中有许多材料被纳入巴西国家博物馆展示的骨架模型，该模型长、高。眼眶后面的孔即非常大，眼睛前方的孔即眶前孔则较长且呈椭圆形。眼眶很深，且顶部（眼球所在位置）比底部更宽。泪骨将眼眶与眶前孔隔开，形成后者的上下后边缘，以及两个围成40度角的；该突起与重爪龙的相似，后者围成35度。与重爪龙不同，激龙的泪骨没有形成骨质角核。前额骨大而坚固，位于其后方的较薄额骨顶部光滑且凹陷；这两块骨头构成眼眶的上边缘。保存下来的激龙头冠在眶前孔正上方处最高，缺少棘龙头冠上的垂直嵴。和近亲一样，激龙颅顶上有两个称为鼻后孔（Postnasal fenestrae）的额外孔洞及部分分叉的基翼突（Basipterygoid processes，连接脑壳和腭的骨质延伸区域）。下颌背面很深，后上表面主要由较大的上隅骨组成，后者与下方较浅的隅骨连接。下颌孔（Mandibular fenestra，下颌骨上一个朝向侧面的孔）呈椭圆形且相对较大。除上隅骨前部的疑似残渣外，目前尚未发现激龙的（下颌置放牙齿的骨骼）。查氏激龙正模标本的独特之处在于，它是少数保存了镫骨的非鸟翼类（或非鸟类）恐龙化石之一。MN 4819-V包含一个基本完整的骨盆、部分背椎及尾椎、五个骶椎、部分右胫骨及腓骨、大部分右股骨和部分尺骨。像所有棘龙科一样，第一指（姆指）的爪子非常巨大。似鸟龙类和伤齿龙科的近亲。考虑到齿骨，尤其是长吻及假定的鳍形头冠，是“其它”手盗龙类所不具有的特征，因此研究人员在演化支中建立了新的激龙科（Irritatoridae）。他们意识到了激龙与棘龙的亲缘关系，因为两者皆有形状相似且无锯齿的牙齿，但注意到后者下颌骨与前者上颌骨前部不一致，而其它非鸟恐龙如美颌龙和嗜鸟龙的部分或全部牙齿上也没有锯齿。2003年，奥利弗·劳赫（Oliver W. M. Rauhut）将激龙与崇高龙、重爪龙、似鳄龙和棘龙一起归入重爪龙科。2004年，托马斯·霍兹（Thomas Holtz）等人提出重爪龙科是棘龙科的异名，并将这些属归入后者。大多数后期修订皆支持该分类。2005年，达鲁·沙索等人认為激龙鼻孔位于上颌齿列中部上方，比重爪龙亚科更靠后，但比棘龙更靠前。
版本A：本森等人（2009年）
版本B：塞里斯和舒茨（2017年）激龙鼻孔远离吻尖，再加上将鼻腔与口腔内部隔开的次生腭，令该动物即使双颚大部分浸在水下捕猎也能呼吸。特别是激龙的矢状嵴，该嵴是颈部肌肉强壮的象征，而这些对于克服水的阻力快速闭合双颚及收回头部都是必要的。塞里斯和舒茨在2017年发现，与棘龙相比，激龙和重爪龙亚科可能更多依靠嗅觉捕猎，因为两者的鼻孔尺寸更大、收缩程度更小，颅骨有更多空间用于容纳鼻腔；而棘龙本身可能更多地利用视觉或吻尖上的机械感受器——正如鳄鱼用来感知猎物在水中移动的感官一样。此特征也存在于利氏崇高龙正模标本中，但是比大多数已知棘龙科更不明显。在一只翼展可能为的鸟掌翼龙科颈椎化石中发现一颗激龙牙齿，表明激龙也吃翼龙，尽管尚不清楚它是会活跃地捕杀翼龙，还是仅清理它们的遗骸。2018年，奥雷连诺等人提出对罗穆阿尔多组食物网的设想。研究人员指出，该地层中的棘龙亚科可能也捕食陆生及水生、幼年同类、海龟和中小型恐龙。这将使棘龙类成为这一特殊生态系统中的顶级掠食者。）中来占据不同生态位，从而避免与更多陆生兽脚类竞争。棘龙亚科可能比重爪龙亚科更适应这种生存方式。
2018年，奥雷连诺等人对罗穆阿尔多组胫骨碎片进行分析。圣卡洛斯大学对标本的CT扫描显示其存在（高骼密度很大）现象。巴西腿骨碎片上存在这种情况，表明在摩洛哥棘龙出现至少1000万年前，棘龙亚科就已进化出致密的骨骼。（一种-{zh-hans:通过;zh-tw:經由}-比较亲缘关系来推测生物体中未知特征的方法）显示，骨硬化在棘龙科中可能相当常见。
神经解剖学及感官
图像，显示了及骨内迷路]]
2020年，德国古生物学家马克·沙德（Marco Schade）等人-{zh-hans:通过;zh-tw:透過}-CT扫描分析正模标本颅骨脑壳形态，揭示了有关激龙行为能力的更多细节。他们根据扫描建立颅骨及脑壳的3D模型，发现激龙有细长的嗅束和较大的绒球窝（Floccular recesses，即穿过半规管并连接大脑和内耳的区域）。而本身则是-{zh-hans:通过;zh-tw:透過}-参与协调及从而在凝视稳定（Gaze stabilization，头部移动期间的视觉能力）期间协调控制头部、眼部运动的重要部位。依赖头体（head-body）快速移动的分类单元中，绒球似乎长得更大。此外，骨内迷路的前庭部分有一较大前半规管及一个朝向侧面的半规管。
绒球窝和半规管皆表明激龙可以协调头部快速移动，并具有向下倾斜的吻部姿势，从而实现无障碍立体前向视觉，这对距离感知非常重要，因此也对精准吻部抓取运动非常重要。此推论似乎符合激龙的吃鱼习性。他们还注意到，激龙较发达的可能具有1950Hz的平均听觉频率及3196Hz的频带宽度。然而，他们仅将该范围视为粗略估计，并确定了350至3550Hz的总体频率范围，使激龙听觉频率位于鸟类之下、鳄鱼之上。该地层被解释为一个具有和海侵、海退周期相抗衡的不规律淡水作用的沿海潟湖。地层周围区域皆呈干旱至半干旱气候，当地大多数植物群亦皆为旱生植物。苏铁目和已灭绝松柏门是地层中分布最广的植物。巴博萨翼龙、河怪翼龙、脊颌翼龙和安文翼龙。已知恐龙生物群中除激龙外还包括其它兽脚类，如暴龙超科的桑塔纳盗龙、美颌龙科的小坐骨龙、一种分类不明的半鸟亚科驰龙科以及一种大盗龙类。及海龟类的、、、和。、海胆、介形虫及软体动物亦有所发现。该地层还存在多种保存完好的鱼类化石记录，包括弓鲨科、犁头鳐科、雀鳝科、弓鳍鱼科、科Ophiopsidae、科Oshuniidae、坚齿鱼科、针吻鱼科、叶环鱼科、狐鳁科、虱目鱼科、莫森氏鱼科及一些未定物种。根据耐许等人的研究，缺乏食植恐龙可能意味着当地植被稀少，因此无法维持大量植食动物的生存。而各种肉食性兽脚类很可能会转而以繁多的水生生物作为主要食物来源。他们还假设，在风暴过后，翼龙和鱼类尸体可能被冲上海岸线，从而为兽脚类提供大量腐肉。塞里诺等人在1998年提出，随着特提斯海的开放，棘龙亚科开始在南方（非洲，位于冈瓦纳古陆）进化，重爪龙亚科则在北方（欧洲，位于劳亚古陆）进化。但棘龙科的古生物地理学仍然具有高度理论性和不确定性，亚洲和澳大利亚的发现也表明其可能非常复杂。
埋藏学
一些研究者已经讨论过查氏激龙正模标本的埋藏学（死亡和石化之间发生的变化）。颅骨被发现时已经侧翻。在石化之前，脑壳背面的几块骨骼以及下颚齿骨、夹骨、喙骨和右隅骨皆已遗失。主要来自颅骨后部的几块骨骼，在埋藏前就已经脱节，并向头部其它区域移位。耐许等人在2004年断言，罗穆阿尔多组恐龙动物群发现的大部分动物都是在海岸线或河流附近死亡并被冲入海中，它们的漂浮残骸最终在那里形成化石。2018年，奥雷连诺等人对该假说表示反对，称查氏激龙正模标本的下颌骨仍与颅骨其它部位保持连接，如果尸体漂浮在海上则很可能会脱落。他们还指出尸体会因骨硬化而快速沉没。研究者因此断定，桑塔纳群的化石皆属于埋在其自然栖息地而非移置沉积的生物。
参考资料
外部链接
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