歐羅巴龍屬

歐羅巴龍(屬名:Europasaurus,意為「歐羅巴蜥蜴」,或譯為歐洲龍)是一屬四足步行的植食性蜥腳類恐龍,屬於基礎大鼻龍類的腕龍科。生存於侏儸紀晚期啟莫里階,地質年代約1億5400萬年前,分布於當時的歐洲群島,相當於現今的德國北部。在小島的隔離環境中生活,造就了相當小的體型,只有6公尺長,成為島嶼侏儒化的典型實例。模式種兼唯一種豪氏歐羅巴龍Europasaurus holgeri)於2006年由古生物學家等人命名、發表。

發現歷史
採石場的景致]]
1998年,私人化石收藏家豪哲·魯克(Holger Lüdtke)在德國、、小鎮之間的一處採石場發現了單獨的蜥腳類牙齒。朗根堡白堊採石場已活躍了一個多世紀,透過爆破方式開採岩石,並主要加工製成肥料。採石場暴露出幾乎一整片連續面、厚達203公尺、屬於沉積岩的碳酸鹽礦床。地質年代橫跨侏羅紀晚期早牛津階至晚啟莫里階,形成於水深不超過30公尺的淺海沉積環境。採石場裸露的岩層近乎呈垂直、略有倒轉,是由相鄰的下白堊紀哈茨山隆起所造成。這個採石場在地質學界名聲遠播,數十年來持續受到廣泛關注和研究,並吸引地質學系學生前來參觀。雖然盛產海相無脊椎動物化石,陸生動物化石卻相對罕見;這個蜥腳類牙齒的發現,成為來自德國北部侏儸紀首次發現的蜥腳類恐龍標本。

在更多化石材料(包括骨骼)被發現後,於1999年4月起,由當地私人化石收藏家協會發起含有骨骼岩層的挖掘活動。雖然採石場營運人員的配合度高,受到地層近乎垂直的走向、以及正在進行中的採石工作所限制,使得進入開鑿變得相當困難。蜥腳類化石材料無法直接從地層挖掘出來,而必須改以爆破方式,將岩石炸成碎片並從中取出。於是要考證骨骼材料的來源地變得較為困難,但後來的研究顯示,大概可以追溯回單一塊岩床-第83號岩床。2000年7月20日至28日期間進行的挖掘工作,採集到約50公噸含有脊椎動物遺骸的岩石碎塊。之後化石被運往鄰近漢諾威的戶外式私人恐龍博物館-慕尼黑恐龍公園(DFMMh)進行清修工作及典藏。由於骨骼保存狀態良好,固結劑僅能偶爾使用到,且骨骼很容易與周圍岩石分離,使得清修工作能夠以相對較快的速率完成。形狀較簡單的骨骼有時可以在不到一小時內就清修完畢,至於薦骨則耗時較長,約三個禮拜。截至2001年1月,已經有200塊單獨的骨頭清修完成。此時在面積為70×70公分的岩塊中發現的最密集的骨骼,包含約20塊。毀壞的化石有DFMMh/FV 100標本,其中包含保存最完好的系列脊椎與唯一完整的骨盆。

鑑定特徵
根據初始敘述論文,歐羅巴龍除了作為一種體型非常小的新蜥腳類,也有足夠的數相鑑定特徵可以和近緣物種區別開來:前上頜骨鼻突前彎且上突(現在知道是人工復原);頸椎椎體上面有個孔洞;肩胛骨後面有個明顯突起;距骨寬度為長度的兩倍。真皮印痕在特維爾切龍材料中分布更廣泛,所知來自前肢、肩胛、身軀,沒有代表裝甲的骨板或結節,但有數種類型的鱗片。特維爾切龍的皮膚種類整體上更類似梁龍科和黑斯廷龍,而比較不像發現的泰坦巨龍類胚胎。由於這些基礎大鼻龍類保存下來的結節形狀及關節與其他也有保存皮膚的物種相似,包括秀麗雷龍、梁龍科未定物種,因此推測這種皮膚結構可能普遍存在於所有新蜥腳類中。、阿普撤奇(1998)、阿普撤奇等人(2004)。所有分析都得出相似的結果,其中歐羅巴龍比原頂龍還要衍化,但被排除於腕龍科和巨龍形類之外。山德等人(2006)偏好的結果如下左邊演化樹所示:依照這個更廣泛的更新版本,歐羅巴龍被發現落在與之前相似的位置,即離具龍形類較接近,而離圓頂龍較遠的基礎圓頂龍形類。但盤足龍、特維爾切龍、塔斯塔維斯龍和加爾瓦龍都位於歐羅巴龍和腕龍科之間的位置。

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頭骨比較]]
後續的巨龍形類分析認同狄米克(2012)的歐羅巴龍分類。牠與腕龍、法國的溝椎龍(現在命名成蝰神龍)一同於腕龍科最基礎的位置構成,下一階較進階的分支是葡萄牙巨龍,而長頸巨龍、阿比杜斯龍、雪松龍、毒癮龍構成腕龍科一個最進階的演化支。歐羅巴龍的扭曲型牙齒被發現是腕龍科的獨有特徵之一,這意味著可能透過這項可靠的依據而將一些只有單獨牙齒的蜥腳類物種歸類進腕龍科。

狄米克等人(2016)以2012年的分析作為基礎,進行了進一步的系統發育分析,得出歐羅巴龍在腕龍科中與之前幾乎一樣的位置,但索諾拉龍與長頸巨龍構成一個演化支,而葡萄牙巨龍則被移到與阿比杜斯龍、雪松龍一同構成的多分支。支序圖其餘部分與2012年相同,然而腕龍被放進更進階的腕龍科多分支中。曼尼翁等人(2017)另一版本的系統發育分析得出與狄米克(2012)和狄米克等人(2016)相似的結果。歐羅巴龍是最基礎的腕龍科,法國溝椎龍/蝰神龍是第二基礎的腕龍科。腕龍被排除於其他所有腕龍科(長頸巨龍、阿比杜斯龍、索諾拉龍、雪松龍、毒癮龍)構成的多分支之外。羅約托雷斯等人(2017)得出腕龍科中更複雜的親緣關係。除了歐羅巴龍作為最基礎的物種,腕龍科底下還區分成兩個次演化支,一個包含長頸巨龍、索諾拉龍、葡萄牙巨龍,另一個包含其餘所有腕龍科以及塔斯塔維斯龍。根據對腕龍科的定義,第二個演化支被稱為勞亞龍形類。腕龍與這兩個次演化支一同形成多分支。羅約托雷斯等人(2017)的演化樹如右上方所示。

古生物學
發育
根據對數個歐羅巴龍標本的組織學分析研究顯示,牠並不是其他已知物種(如圓頂龍)的幼年體,而是一個獨特的侏儒化物種。透過這方面的分析顯示出,最年輕、體型最小(僅長1.75公尺)的DFMMh/FV 009標本缺乏成長中的跡象,如發育痕跡或年輪組織。這些組織是表明快速生長的證據,因此該標本可能是個年輕的幼體。稍大一點長2公尺的DFMMh/FV 291.9標本顯示出大量年輪組織,但缺乏發育痕跡,因此可能也是個幼體。第三小的DFMMh/FV 001標本身長3.5公尺,存在發育跡象(尤其是環狀),推測可能是個亞成體。再大一些的DFMMh/FV 495標本身長3.7公尺,呈現出成熟的骨單位以及環狀痕跡。受檢驗第二大型的DFMMh/FV 153標本身長4.2公尺,同樣顯示出發育痕跡,但頻率更高。單一個部分股骨標本DFMMh/FV 415是已知最大型的歐羅巴龍個體,身長6.2公尺;不像其他標本,這個標本呈現出,代表牠死時已經達到完全成長的體型。骨骼內部亦呈現部分層狀痕跡,代表最近已停止發育。沼澤龍的了解來自一隻小型成體,而馬扎爾龍的標本雖然非常小型,卻也是來自成體甚至是年老個體。

古生態學
環境與共棲物種
德國的朗根堡點,年代橫跨早牛津階到晚啟莫里階,展現出侏羅紀晚期島嶼生態系統的動植物多樣性。啟莫里階時的當地本來是一片海洋,為於萊尼施(Rhenisch)、波西米亞(Bohemian)、倫敦-布拉班特(London-Brabant)地塊之間。這不代表物種都是海洋生物,動植物可能從距離很近的周圍島嶼漂過來沉積。沉積物顯示偶爾會有淡水或半鹹水流入,保存下來的化石也證明這點。採石場的石灰岩層產出大量海洋雙殼綱、棘皮動物、微生物化石,但發現的很多動植物則是陸生的。

雖然朗根堡保存了很多海洋生物,牠們卻不太可能常態與歐羅巴龍共存。至少有三個以上的烏龜物種,包含、和至多兩種未命名。輻鰭魚相當豐富,如、Macromesodon'、'、'、'、'、'、*'、Caturus、蜥目魚、巨鱵嘴魚、'。還有至少五種形態獨特的弓鮫目、板鰓亞綱的Palaeoscyllium*、、。兩種海生鱷形類鬥蜥鱷和狹蜥鱷,可能以魚類和海龜為食。亦有發現兩棲型的稜角鱗鱷。

陸地方面的化石中,毬果和樹枝可被鑑定為南洋杉科的。沉積的動物種類繁多,包括大量歐羅巴龍個體骨骼。朗根堡採石場發現了至少450塊歐羅巴龍骨骼,其中1/3帶有齒痕。大量個體的存在表明,一群歐羅巴龍在穿越潮汐帶時被淹死。

除了恐龍以外,朗根堡採石場還保存許多小體型的陸生脊椎動物,如翼龍類準噶爾翼龍科保存良好的立體骨骼、鳥掌翼龍類和梳頜翼龍科的單獨遺骸;一種科蜥蜴;一種近親的部分骨骼及頭骨,現在命名成;

滅絕
類(藍)和入侵種的異特龍類(綠)體型比較]]
朗根堡採石場保存的恐龍腳印可能揭露了歐羅巴龍以及當地其他島嶼侏儒化物種的潛在滅絕原因。足跡位於歐羅巴龍化石沉積位置上方高約5公尺處,顯示在那個沉積時間之後過了至少3萬5000年後,發生了海平面下降並使動物相交流。與歐羅巴龍共存的島嶼原生獸腳類身長約4公尺,但透過陸橋形成而從大陸入侵過來的獸腳類足跡長達54公分,若重建為異特龍類則身長可能介於7至8公尺。足跡的研究人員指出,這些大型獸腳類很可能是造成島嶼特化侏儒物種滅絕的主因,而足跡位在的岩床(朗根堡第92號岩床)很可能是歐羅巴龍最後滅絕的時間點。

延伸閱讀
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參考來源
外部連結

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