波波龍屬(屬名:Poposaurus)是種已滅絕主龍類爬行動物的一屬,生存於三疊紀晚期的北美洲。化石被發現於美國懷俄明州、猶他州、亞利桑那州、以及德州。目前已發現大部分身體骨頭,還沒有發現頭顱骨。
自從被命名以來,波波龍曾多次被歸類於不同演化支,例如:恐龍、植龍目、勞氏鱷目。波波龍目前被分類於波波龍超科演化支,這是一群三疊紀伪鳄类,包含:背部成帆狀、具有喙狀嘴、水生生活方式……等多樣性物種。
波波龍的前肢明顯短於後肢,顯示牠們是二足動物,類似獸腳亞目恐龍;而同時代的伪鳄类,大部分是四足動物。波波龍的親緣關係較接近現代鱷魚,而離恐龍的關係較遠。波波龍被推論是獨自演化出二足步態,有可能是發生在主龍類的早期演化階段。
體徵
的腸骨,之後被編入於纖細波波龍]]
波波龍的身長被估計約4公尺長,尾部長度約佔全身的一半。體重被估計約60到75公斤,其中最大型個體的體重可達90到100公斤。在1915年,古生物學家M. G. Mehl研究更多發現於相同地層的化石,包含:脊椎、臀部、四肢骨頭,並建立為新屬,模式種是纖細波波龍(P. gracilis)。他將之前發現的腸骨(編號UR 358),改歸類於波波龍。由於腸骨不同於植龍目、臀部有更多節癒合薦椎,M. G. Mehl並沒有將波波龍歸類於植龍目。他將波波龍、長臂鱷互相比較,認為兩者應該是相同動物;長臂鱷的化石也被發現於懷俄明州的三疊紀地層,化石只有一些牙齒、一個肱骨、部分胸帶,命名時間較早。M. G. Mehl也發現,波波龍與獸腳類恐龍有數個相似處,例如後肢骨頭中空、臀部關節深,但也發現波波龍的每節薦椎連接一對肋骨,而獸腳類恐龍的每節薦椎連接多對肋骨,因此也不認為波波龍是屬於恐龍。
(編號UR 357)素描圖]]
大階梯-埃斯卡蘭特國家保護區的欽爾組,近年發現一個波波龍的新化石]]
之後數十年,波波龍曾後被分類於爬行動物的不同演化支。在1921年,匈牙利古生物學家法蘭茲·諾普喬將波波龍歸類於鳥臀目恐龍,他認為波波龍、禽龍類、彎龍類有相似處。七年後,諾普喬建立波波龍超科(Poposauroidea)、波波龍科(Poposauridae),以包含波波龍屬。在諾普喬的分類法裡,鳥腳類包含三個次分類單元,其中一個是波波龍超科。接下來數十年,許多古生物學家沿用這個分類法。德國古生物學家Oskar Kuhn建立波波龍亞目(Poposauria),以包含波波龍屬,而波波龍亞目是鳥臀目的一個亞目。在1930年,美國古生物學家Oliver Perry Hay將波波龍歸類於蜥腳形亞目的近蜥龍科。在1950年,弗雷德里克·馮·休尼則提出波波龍是種非常早期的劍龍類。
在1961年,內德·科爾伯特發表波波龍的化石詳細研究,並波波龍改歸類於獸腳亞目的肉食龍下目。科爾伯特的後肢骨頭中空、脊椎形狀複雜,因此不可能是原始主龍類。但是,科爾伯特發現波波龍的腸骨不同於其他主龍類,他將波波龍歸類於獨自的波波龍科,而不是當時恐龍的任何一科。此外,科爾伯特將發現於霍華德縣的一個腸骨,也編入於纖細波波龍;這個腸骨出土於Dockum群地層。在1985年,德州理工大學古生物學家薩克·查特吉(Sankar Chatterjee)根據頭顱骨的相似處,提出波波龍科演化出暴龍,但這個理論不被大多數古生物學家所支持,他們提出波波龍科的腕部與踝部骨頭較類似鱷形超目。
在1995年,羅伯特·隆、菲利浦·莫瑞研究波波龍的新發現化石,出土於亞利桑納州的欽爾組(Chinle Formation)。這些新化石是部分脛骨、跟骨。兩人認為波斯特鱷的一些化石是嵌合體,由多種不同動物的化石所構成,例如波斯特鱷的恥骨可能是波波龍的恥骨。因此,兩人將波斯特鱷移出波波龍科。在這些嵌合體化石中,兩人將類似波波龍的化石改歸類於布隆斯格羅夫龍,類似波斯特鱷的化石則建立為新屬,Lythrosuchus,当时屬於勞氏鱷目的勞氏鱷科。
近年在德州的特髏組(Tecovas Formation)、亞利桑納州的石化森林國家公園發現兩個新化石。在2007年,羅伯特·隆、菲利浦·莫瑞研究這兩個新化石時,將之前命名的Lythrosuchus langstoni,改歸類為波波龍屬的第二個種,蘭斯頓波波龍(P. langstoni)。與纖細波波龍相比,蘭斯頓波波龍的體型較大,臀關節後方沒有稜脊,坐骨接觸腸骨的部位沒有凹處。在2011年,猶他州大階梯-埃斯卡蘭特國家保護區(Grand Staircase-Escalante National Monument)發現一個纖細波波龍的新化石(編號VP 057100),是個相當完整的身體骨骼,包含:前肢、後肢、臀部、肋骨、背椎、大部分尾巴。到目前為止,已發現波波龍的大部分身體部位的化石。
雖然波波龍、恐龍具有不同的臀部、後肢連接方式,早期主龍類可能已有朝向二足方式的演化趨勢,波波龍、早期恐龍才分別演化出不同的後肢直立方式。主龍類包含現代鳥類、鱷魚的最近共同祖先,與其最近共同祖先的所有後代。現代鳥類的後肢步態類似恐龍;而現代鱷魚平常是將四肢往兩側延展,類似其他爬行動物,但偶爾可將四肢直立於身體下方,進而快速移動。如果現代鳥類、鱷魚的直立布態是同源演化的結果,牠們的最近共同祖先應該已演化出直立步態,而其最近共同祖先的大部分後代,都承襲這個祖徵。根據這個理論,最早期的主龍類可能已具備將四肢直立於身體下方的高步態能力。波波龍、早期恐龍承襲這個能力,而演化出長後肢、臀部結構強化、脊椎強化以支撐身體,進而具備二足移動方式。如果要演化出二足移動能力,其他的相關演化適應特徵包含:有腔室心臟、統一氣流流動方向的肺臟。目前雖然沒有化石可以證實,但根據現代鳥類、鱷魚都具有這些特徵,可推論出最早期主龍類可能已具有這些特徵,而波波龍可能也承襲這些特徵。在波波龍超科之中,波波龍科是梳棘龍科、蘇牟龍科的近親。如同波波龍,蘇牟龍科也是群二足動物。
在2011年,嘉克斯·高斯特等人研究猶他州的新化石時,提出種系發生學分析。在波波龍超科之中,波波龍是體型大的芙蓉龍、蘇牟龍科的姊妹分類單元。這意味者波波龍是芙蓉龍、蘇牟龍科的近親,而離其他主龍類的親緣關係較遠。此外,水生的黔鱷、梳棘龍科則是波波龍超科的原始物種。
以下演化樹來自於嘉克斯·高斯特等人的2011年研究:
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|label1=主龍類
|1={{clade
|1=鳥頸類主龍
|label2= 偽鱷類
|2={{clade
|1=鳥鱷科
|label2= Suchia
|2={{clade
|1=股薄鱷 Gracilisuchus
|2=吐魯番鱷 Turfanosuchus
|3={{clade
|1=雷留圖龍 Revueltosaurus
|4={{clade
|1=提契諾鱷屬 Ticinosuchus
|label2= 副鱷形類
|2={{clade
|label1= 波波龍超科
|1={{clade
|1=黔鱷 Qianosuchus
|2= }}
|2={{clade
|1=迅猛鱷 Prestosuchus
|2={{clade
|1=蜥鱷 Saurosuchus
|2= }} }} }} }} }} }} }} }}}}
參考資料
外部連結
- [http://paleodb.org/cgi-bin/bridge.pl?action=displayReference&reference_no=15408 波波龍] Paleobiology Database網站
- [https://web.archive.org/web/20061016211229/http://www.palaeos.com/Vertebrates/Units/270Archosauromorpha/270.700.html#Poposauridae 波波龍科] Palaeos.com網站
- [http://dml.cmnh.org/2006Jan/msg00520.html 波波龍科] Dinosaur Mailing List論壇
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